Продолжаем тему ограничивающих факторов урожая пшеницы. Рассмотрим взаимосвязь надземной части растения и корней, влияние денитрификации и ограничивающую роль в достижении урожая основных питательных веществ – макро- и микроэлементов
(Продолжение, начало см. в №№7, 8, 9/2011)

Взаимосвязь надземной части растения и корней

Надземная часть растения и его корни очень зависят друг от друга. Любое ограничение одной из этих частей будет влиять на рост и развитие всего растения. Надземная часть обеспечивает корневую систему энергией, сконцентрированной в сахаре, произведенном в результате процесса фотосинтеза. В период засухи и высокотемпературного стресса, который требует значительного потребления воды и большего охлаждения за счет транспирации, растения способны выборочно направлять больше связанного углерода и энергии корням, чем надземной части, но здесь есть определенные ограничения.

 

Денитрификация

Плохая аэрация почвы может привести к денитрификации, то есть потере азота. Это может произойти вследствие активизации группы практически вездесущих бактерий почвы, которые при дыхании используют эфир азотной кислоты вместо кислорода. В этом случае эфир азотной кислоты переходит в газо­образную закись азота, которая дифузирует (выходит) из почвы в атмосферу, и этот азот уже никогда не будет доступен растению. Такая почва становится средой обитания целого ряда строго аэробных и в большой степени не аэробных микроорганизмов. Необходимо помнить, что чем лучше дренаж и структура почвы, тем больше объем аэробной почвы. В почве, на поверхности которой были оставлены пожнивные остатки, в условиях теплой погоды при достаточном количестве осадков могут создаться анаэробные условия. Денитрификация здесь может наблюдаться временно, потому что проникновение кислорода в почву будет продолжаться вследствие потребления его микроорганизмами почвы.
Исходя из изложенного, нужно не только уделять внимание внесению минерального азота, но и применять меры, сводящие к минимуму денитрификацию, – улучшение аэрации почвы, перевод азота в органическую форму, например с помощью сидерата, микроорганизмов и пожнивных остатков.

 

Рисунок 1. Глубина проникновления корней озимой пшеницы в штате Джорджия в зависимости от степени почвенной аэрации

 

Питание растения и плодородность почвы

В предыдущей публикации мы говорили о взаимосвязи между обеспечением растения водой и его ростом. Чем больше снабжение водой, тем больше растение (при условии, что другие факторы не ограничивают его рост), но чем больше растение, тем больше воды ему необходимо для сохранения минимального тургора и непрерывного роста и развития.
Если снабжение водой будет недостаточным для сохранения минимального тургора в клетках различных тканей, размер растения будет ограничен листьями, которые не разовьются до своей потенциальной ширины. Будет происходить сброс побегов (или они вовсе не будут формироваться), колосков или цветков (или отсутствие их формирования), не будет налива зерна. При лимите ресурсов растение генетически запрограммировано формировать по крайней мере один колос, одно или несколько семян в этом колосе. Вместе с тем, если нет ограничения в обеспечении растения водой, оно способно формировать много колосьев с максимальным количеством семян в каждом.
По такому же принципу растение реагирует и на уровень обеспечения питательными веществами. Питательные вещества вместе с углекислым газом в атмосфере – строительный материал, из которого растение формирует себя как совокупность сложных органических веществ. Чем больше растение обеспечивается строительным материалом, тем больше оно развивается на любой стадии развития, тем ближе оно к своему максимальному (абсолютному) генетическому потенциалу. Следовательно, чем больше растение на любой стадии своего развития, тем в большей степени оно было обеспечено строительным материалом, необходимым для его роста и развития.
При отсутствии заболеваний, засух или других неблагоприятных факторов пшеница в фазе выхода в трубку будет иметь половину (по массе) своего максимального зрелого размера. Далее, чтобы завершить вегетацию и сформировать минимальный от своего генетического потенциала урожай, пшеница нуждается в минимальном обеспечении как микро-, так и макроэлементами. Макроэлементы, необходимые для построения, сохранения и функционирования клеток и клетчатки, включают в себя: азот, фосфор, калий, кальций магний и серу. Микроэлементы очень важны для ключевых процессов, протекающих в клетке, но необходимы в незначительном количестве. К ним относятся цинк, медь, марганец, молибден, бор, железо и хлор.
На фото 1-5 показаны примеры проявления дефицита питательных веществ на растениях пшеницы.

Фото 1-3. Реакция пшеницы на азот

Фото 4. Недостаток серы в почве

Фото 5а-5б. Влияние отсутствия фосфора

Фото 5 с. Влияние отсутстви калия

 

Азот

Растение пшеницы нуждается в азоте для выработки протеина. Так как протеин составляет внутреннее содержание клетки, он необходим в большем количестве, чем любой другой питательный элемент. Растение пшеницы без достаточного количества азота сначала становится светло-зеленым, а потом желтым (фото 1-2 и 5а). Этот симптом вначале проявляется на самых старых листьях, а затем и на самых молодых. Более старые листья в конечном счете становятся коричневыми и отмирают. Растение направляет ограниченное количество азота к самым молодым листьям.
Пшеница может поглощать азот в виде аммония или нитрата. Аммоний не мобильный в почве. Имея положительный электрический заряд, этот ион удерживается в почве (в молекулярной решетке глины и органических веществ). Нитраты, будучи негативно заряженными, мобильны в почве и вымываются просачивающейся водой. Чтобы достичь аммония, корни должны широко разветвляться в почве. Диффузия аммония в корни, хотя и имеет место, но протекает очень медленно, чтобы удовлетворить потребность растения в азоте. Нитраты же, передвигающиеся в почвенном растворе, могут достигать даже базовых корней. Все полученные растением нитраты преобразовываются внутри растения сначала в аммоний, затем в аммонийную кислоту, а потом в протеин растения.
Растение пшеницы реагирует на недостаток азота формированием маленьких листьев и меньшего количества побегов (или их отсутствием). Любой сбой в обеспечении растения азотом, совпадающий во времени с прорастанием спящей почки нового побега, выражается в том, что эта почка вовсе не прорастает.

Цель менеджмента выращивания качественной пшеницы – максимальное удержание азота в растении, сохранение этого элемента в пожнивных остатках для будущего урожая, а также минимизация потерь азота

Однако растение продолжает формировать новые побеги до тех пор, пока в него поступает азот, пока не начнут действовать какие-то другие ограничивающие факторы или не поступит сигнал (сумма активных температур или продолжительность дня) к удлинению стебля, тогда оно перейдет в фазу трубкования. После этого новые побеги перестанут формироваться. При достаточном количестве азота, а также фосфора и других питательных веществ озимая пшеница, высеянная в конце лета на выпас, может потенциально сформировать до 30 побегов на одном растении до перехода в фазу трубкования.
Во время развития в распределении и перераспределении азота растение в первую очередь отдает предпочтение молодым побегам и их листьям. Так как почка побега формируется в период фазы третьего листа, то в это время особенно важно наличие азота для поддержания формирования побегов с самого начала (рис. 2).

Если для корректировки дефицита азота, выявленного во время формирования 4 и 5 листа на основном стебле, поверхностно внести удобрения после сформирования 6 листа, то это будет слишком поздно для формирования первых двух побегов. Третий побег может сформироваться, но первый и второй будут потеряны, а заодно и высокий урожайный потенциал. По сути, недостаток снабжения азотом после формирования первых двух или трех побегов ограничит размеры растения до одного главного стебля и трех побегов. Это неизбежно даже тогда, когда обеспечение водой и другие факторы позволяют иметь больше побегов и, следовательно, потенциально большее по размеру
растение.
После перехода в фазу удлинения стебля растение будет направлять азот на формирование не новых побегов, а основного стебля и новых листьев на существующих побегах (рис. 2).

 

Рисунок 2. Аккумулированные пшеницей азот и фосфор за время роста

 

Поверхностное внесение азотных удобрений после завершения фазы удлинения основного стебля может способствовать увеличению количества цветков в будущем колосе (азот должен попасть в растение) и, возможно, концентрации протеина в зерне. Но будет уже поздно влиять на количество колосьев и, вполне возможно, на количество колосков в них. Поверхностное внесение азотных удобрений после завершения фазы выхода в трубку уже не будет влиять на число колосков или цветков, но положительно скажется на содержании протеина в зерне (при условии, что азот будет абсорбирован растением, направлен в стебель, а потом в колос). Азот, внесенный на поверхность почвы после цветения, не повлияет на содержание протеина в зерне, тогда как листовые подкормки способны увеличить его содержание в зерне.

Сбой в обеспечении растения азотом, совпадающий во времени с прорастанием спящей почки нового побега, проявляется в непрорастании этой почки

При использовании азота очень важно четко представлять, какой вы хотите получить урожай и, соответственно, какие для этого необходимы параметры колосьев (их количество на единице площади, длина, количество колосков в них). Количество азота, которое нужно внести в той или иной фазе развития растения, можно рассчитать, определяя его содержание в растении в соответствующие фазы развития. При наличии избыточного количества питательных веществ во время формирования побегов и отсутствии других лимитирующих факторов растение поглощает азота все больше, в результате чего формирует больше побегов. В конце концов, оно потом может перенаправить азот от листьев к стеблю, а затем к колосу и зерну. В такой ситуации растение не будет консервировать азот в почве для дальнейшего его использования (если в ближайшее время оно не будет ограничено в его потреблении или не будет других лимитирующих факторов окружающей среды). Это как раз и объясняет тот факт, почему пшеница, будучи в подходящих для получения высокого урожая условиях окружающей среды, имеет низкое содержание протеина, а пшеница, выращиваемая в жестких условиях, сильно ограничивающих урожаи, имеет большее содержание протеина.

Общие требования

Здоровое культурное растение в Северной Америке обычно потребляет около 2,4-2,7 фунтов азота на 1 акр (2,7-2,9 кг/га) на каждый бушель пшеницы, полученный с акра (67 кг/га). Урожай 100 бушелей на акр (6,7 т/га) потребляет 240 фунтов азота на акр (270 кг/га). Это общее количество азота, содержащееся в корнях, листьях, стеб­лях и зерне пшеницы после созревания. Само зерно содержит около 0,8-1,0 фунтов азота в одном бушеле (1,3-1,7 кг азота в 100 кг) в мягкой (с низким содержанием протеина) пшенице и 1,5-1,6 фунтов в одном бушеле (2,5-2,7 кг на 100 кг) в твердой (с высоким уровнем содержания протеина) пшенице. Такое количество азота выносится с поля с зерном при сборе урожая. Остальной азот остается на поле в пожнивных остатках (солома, полова, корни) и становится доступным для следующей культуры после разложения остатков и минерализации азота.

Очень важно четко представлять, какой вы хотите получить урожай и, соответственно, какие для этого необходимы параметры колосьев (их количество на единице площади, длина, количество колосков в них)

Этот азот потом может теряться из-за выщелачивания, при котором он будет унесен с водой ниже корневой зоны. Из-за денитрификации, в процессе которой газообразные соединения азота улетучиваются в атмосферу, поверхностного стока и эрозии почвы, при которой с водой и почвой уносятся нитраты и аммоний. Удержание максимального количества азота в растении, сохранение почвенного азота в пожнивных остатках для следующей культуры сведет к минимуму его потери. Это должна быть одна из целей менедж­мента выращивания высококачественной пшеницы, не пораженной вредителями и болезнями.

Фосфор

Фосфор входит в состав мембраны клетки и служит для передачи и сохранения энергии в растении. Как и азот, водород, кислород и углерод, он является частью структуры ключевых молекул в клетках, включая ДНК. Фосфор также имеет очень большое значение в некоторых вопросах содержания и интеграции существующих клеток растения. Без адекватного обеспечения этим элементом функции существующих клеток, а также генерация новых будут сильно ослаблены или прекращены (рис. 2).
Растение пшеницы без адекватного количества фосфора, необходимого для нормального роста, задерживается в развитии и формировании колосьев, стебель будет тонким, корневая система плохой, листья – меньшего размера и по цвету темнее обычного, созревание растения будет затянуто (фото 3). Красноватые или пурпурные листья – один из симптомов дефицита фосфора в растении. Хорошее обеспечение растений фосфором будет стимулировать формирование мощной корневой системы и ускорит созревание пшеницы.

Пшеница, выращиваемая в монокультуре, из-за наличия в почве большой концентрации болезнетворных микроорганизмов, поражающих корни, может положительно реагировать на фосфорное удобрение даже тогда, когда анализ грунта указывает на среднюю или высокую концентрацию этого элемента

 

Доступность, полная потребность и отношение к здоровому состоянию корней


Фосфор в почве находится в виде фосфата, главным образом калия и железа, с относительно слабой растворимостью в воде, следовательно, он не очень мобильный, поэтому в почве корни должны дорасти до фосфора. Минерал легче поглощается корнями в почвах с рН около 6,0-7,5. Этот показатель будет иметь разное влияние на разных почвах и на разные растения. На кислотных почвах фосфор вступает в реакцию с железом и алюминием, образуя при этом менее растворимые соли, уменьшая доступность фосфора для растений пшеницы. В щелочных почвах он вступает в реакцию с кальцием, образовывая малорастворимые соли, которые также малодоступны растению пшеницы. Проблема закрепления фосфора в кислых и щелочных почвах может быть сведена к минимуму путем внесения фосфорных удобрений ленточным способом перед или во время сева. Ленточное внесение этого удобрения под семена во время сева предпочтительно внесению удобрений вместе с семенами, поскольку отсутствует непосредственный контакт нежных проростков с минеральными удобрениями (фосфорной кислотой). Внесение фосфора вместе с аммонийным азотом увеличивает его поступление в растения пшеницы. Подкормку пшеницы фосфором лучше всего проводить в соответствии с данными тестирования почвы. Фосфорные удобрения желательно применять, когда в почве мало питательных веществ. В зависимости от состояния корневой системы внесение фосфорных удобрений целесообразно осуществлять и при среднем содержании питательных веществ в почве, если же содержание фосфора оценивается как высокое, этого не нужно делать. Фактическая концентрация фосфора, которая считается низкой, средней или высокой, будет разной в разных почвах Северной Америки. Таким образом, нужно сверять свои данные с местными источниками, чтобы получить более точную рекомендацию.
Урожайность пшеницы в зависимости от применения фосфора, особенно при ленточном его внесении, зависит от способности корневой системы достать (исследовать почву) и абсорбировать это питательное вещество. Растение пшеницы с развитой корневой системой и множеством корневых ворсинок идеально подходит для того, чтобы плотно заполнить почву в поисках фосфора. Однако если ворсинки были уничтожены болезнетворными микроорганизмами, растение может испытывать недостаток фосфора. Чем короче севооборот (чем чаще пшеница выращивается на поле), тем больше будет поражение корней болезнями и, соответственно, абсорбирующая способность корневой системы будет ниже.

Ленточное внесение фосфорных удобрений под семена во время сева предпочтительно внесению этих удобрений вместе с семенами, поскольку отсутствует непосредственный контакт нежных проростков пшеницы с минеральными удобрениями (фосфорной кислотой)

Пшеница, выращиваемая в трехпольном севообороте, будет расти с нормальными показателями даже при низком обеспечении ее фосфором. В то же время пшеница, выращиваемая в монокультуре, из-за наличия в почве большой концентрации болезнетворных микроорганизмов, поражающих корни, может положительно реагировать на фосфорное удобрение даже тогда, когда анализ грунта указывает на среднюю или высокую концентрацию этого элемента.
Этим можно объяснить отсутствие реакции пшеницы на фосфор даже при его внесении ленточным способом непосредственно под семена на полях с постоянной безотвальной обработкой в случаях, когда тесты почвы указывают на то, что она нуждается в питательных веществах. Здоровое растение пшеницы в зрелом состоянии содержит 0,3-0,5 фунтов фосфора в каждом бушеле зерна (0,5-0,8 кг фосфора в 100 кг зерна). Таким образом, пшенице при урожае 100 бушелей на акр (6,7 т га) необходимо 33-50 фунтов фосфора (фосфата) на акр
(35-55 кг/га), сосредоточенного вокруг корней, в листьях, стеблях (соломе) и зерне. Из этой суммы 20-25 фунтов (примерно  фунта на один бушель) фосфора содержится в зерне, а остальное количество остается на поле с корневыми остатками и соломой.

Сера

Сера, как и азот, – составная часть протеина в растениях, поэтому является строительным материалом для формирования новых клеток и тканей растения. Симптомы дефицита серы в основном такие же, как и симптомы дефицита азота, но более ярко выраженные. Растение пшеницы при недостатке серы в фазе кущения становится низкорослым со слабой кустистостью, а также приобретает определенную окраску – от светло-зеленой до бриллиантовой или полностью желтой. Растение получает серу из почвы в виде сульфата, который содержит 35% серы. В зависимости от того, в какой форме сера находится в почве, она может быть достаточно мобильной (хотя и не такой мобильной, как азот), поэтому может поступать в корни вместе с почвенной водой, а также опускаться вниз по почвенному профилю. При интенсивной технологии выращивания пшеницы в монокультуре почва истощается. В этом случае необходимо вносить сульфатные удобрения.
Будучи составной частью протеина, сера также является составной частью органических веществ, находящихся в почве. Она медленно высвобождается в процессе микробного разложения (минерализации органического вещества). Таким образом, почвы с малым содержанием органических веществ больше нуждаются в сульфатных удобрениях, чем высокогумусированные.
Пшеница выносит 15-20 фунтов серы (40-60 фунтов сульфата) на каждые 100 бушелей произведенного зерна (2,5-5,5 кг/т). Около 2/3 ее количества содержится в зерне.

Калий

Калий необходим растению для сохранения баланса положительного и отрицательного заряда наружной и внутренней стороны клетки. Кроме того, он задействован в процессах транспортировки продуктов фотосинтеза и активизации определенных ферментных систем. Калий также выполняет определенные функции в регулировании напряжения тургора клетки. Ионы калия поглощаются или выталкиваются из клетки для сохранения электрохимического баланса. Ионы калия, будучи положительно заряженными, удерживаются в почвенном поглощающем комплексе, они относительно немобильны, особенно в некоторых глинистых почвах, если не заменяются другими положительно заряженными ионами. Вообще корни растения пшеницы должны дорастать до ионов калия. Калий довольно медленно проникает в корни.
Взрослые растения пшеницы при дефиците калия уменьшаются в размерах и имеют слабый основной стебель (из-за коротких и тонких междоузлий). Листья становятся желтыми и со временем усыхают, начиная с верхней части стебля, затем начинают желтеть по краям и более старые листья (фото 5с). Корни дополнительных побегов либо вообще не развиваются, либо появляются, но не распространяются в почве с такой скоростью, как это происходит при отсутствии дефицита калия. Многие из этих симптомов типичны для растения, подверженного стрессу во время засухи.
Большинство почв Великой Равнины и Тихоокеанского северо-востока располагают достаточным количеством калия для здорового роста пшеницы. Дефицит калия обычно проявляется на песчаных и в большой степени на выщелоченных почвах, где годовой уровень осадков превышает их испарение в атмосферу.
Здоровые растения пшеницы выносят до 150-200 футов калия с каждыми 100 бушелями зерна (25-35 кг/т). В соломе содержится в три раза больше калия на акр, чем в зерне. Около 25 фунтов калия выносится с урожаем на каждые 100 бушелей зерна (4-4,5 кг/т зерна) и 80-100 фунтов возвращается в почву с соломой на каждые полученные 100 бушелей зерна (13-16 кг/т зерна).
Поскольку калий, как и фосфор, в почве относительно немобильный, степень реакции пшеницы на применение калийных удобрений будет зависеть от абсорбирующей способности корневой системы. Заболевание корней, низкая температура почвы и другие факторы, которые могут повлиять на рост корней и их абсорбирующую способность, могут выразиться в дефиците калия, даже если данные тестирования почвы указывают на адекватное наличие питательных веществ в ней. Тестирование почвы является первым обязательным шагом в программе менедж­мента применения удобрений. Но производители зерна должны иметь в виду, что севооборот, срок сева и другие моменты технологии выращивания пшеницы могут существенно влиять на необходимость применения калийных удобрений и их эффективность. Как и фосфорные, калийные удобрения вносятся в большинстве случаев ленточным способом. Отдача от них урожаем будет оптимальной только в том случае, когда калий для роста растения является лимитирующим фактором.

Кальций

Кальций в растении пшеницы необходим для мембраны клетки и ускорения развития корневых волосков (удлинения клеток на кончиках корневых волосков). Он также является скрепляющим материалом между клетками. Существует мнение, что кальций усиливает транспортировку и удержание некоторых питательных веществ (таких, как калий) в ткани корней. Так как кальций в растении немобильный, молодая ткань в первую очередь ощущает его дефицит. Характерными симптомами дефицита калия являются уменьшение размера корневой системы, а также снижение числа побегов.
Вообще о симптомах дефицита кальция говорят очень редко. Одной из причин этого, как правило, является то, что его дефицит чаще всего наблюдается на кислых почвах. Он обычно маскируется негативным действием других факторов, таких как излишек алюминия и марганца. Кальций будет лимитирующим фактором для пшеницы на почвах с рН ниже 5,0. Пшеница поглощает около 20 фунтов кальция на каждые 100 бушелей (3-4 кг/т) полученного зерна.
Когда применяется известь для раскисления почвы, то внесенный кальций будет, скорее всего, ограничивающим фактором, а не питательным элементом. Одним из положительных моментов применения извести является то, что она уменьшает концентрацию алюминия и марганца и в результате увеличивает доступность некоторых питательных элементов растению, которые были в ограниченном количестве в кислой почве. Кроме того, известь улучшает структуру почвы.

 

Рисунок 3. Влияние рН почвы на урожай пшеницы

 

Магний

Магний играет структурную роль в хлорофилле, что является существенным фактором фотосинтеза в растении. Как и фосфор, магний необходим для нормального функционирования клеток растения. У нас нет сведений о почвах Северной Америки, где магний в дефиците для пшеницы и есть необходимость в применении специальных удобрений, содержащих магний. Пшеница содержит меньше 1,5-2 кг магния на 1 т зерна и выносит в целом меньше 20 фунтов во всей надземной массе растений на каждые 100 бушелей урожая (меньше 3,0-3,5 кг/т).
Хотя были случаи заболевания крупного рогатого скота, который выпасали на юге Большой Равнины в местах, где выращивали озимую пшеницу. Причина заболевания заключалась в низком содержании магния в листьях пшеницы в этой местности. Концентрация магния в пшенице может быть повышена за счет внесения ленточным способом при посеве таких удобрений, как сульфат магния вместе с семенами пшеницы или по всходам пшеницы. Однако исследования не дали никаких убедительных доказательств того, что проблема заболевания животных может быть решена таким образом.

Микроэлементы

Железо, цинк, медь, марганец, бор, молибден и хлор участвуют во многих биохимических реакциях, протекающих в клетках растения. Одни из них только содействуют процессу образования протеина, а другие участвуют в построении больших молекул, и поэтому имеют критическое значение для функционирования клеток. Азот, фосфор и калий имеют огромное значение для основных функций клеток, а также для их восстановления, но общая потребность в них небольшая.
В основном симптомы дефицита железа, марганца или меди проявляются в первую очередь на новых органах растения. Однако дефицит цинка проявляется сначала на старых листьях. Можно предположить, что растение само перенаправляет этот питательный элемент к новым листьям за счет старых. Растение, испытывающее дефицит одного из микроэлементов, отстает в росте, поэтому, как правило, имеет маленькие размеры и малое количество побегов. Самые очевидные симптомы проявляются на листьях: они вначале желтеют, обычно между жилками (междужильный хлороз), а потом полностью теряют свой цвет. Потребность пшеницы в микроэлементах мизерная – только одна сотая или одна тысячная ее потребностей в макроэлементах – кальции, магнии, сере или др.
Микроэлементы широко не применяются в Северной Америке как обязательная часть программы использования удобрений. Однако их дефицит иногда становится ограничивающим фактором получения достижимого урожая.
Дефицит в цинке, марганце, меди и железе больше будет создавать проблем на почвах с высоким рН. Известно, что с увеличением рН почв эти микроэлементы становятся менее доступными.

 

Рисунок 4. Влияние рН почвы на наличие макро- и микроэлементов в почве

 

 

Р. Джеймс Кук,
Министерство сельского хозяйства США, исследовательская сельскохозяйственная служба, Госуниверситет Вашингтона

 

Роджер Дж. Фесет,
Служба по корпоративному распространению