Согласно закону существования живых организмов, каждое растение меняет окружающую среду, влияя на окружающие растения и одновременно ощущая влияние других на себе. Наличие взаимных влияний растений друг на друга и на среду является главной особенностью любого агрофитоценоза.

Николай Косолап, Национальный аграрный университет

Согласно закону существования живых организмов, каждое растение меняет окружающую среду, влияя на окружающие растения и одновременно ощущая влияние других на себе. Наличие взаимных влияний растений друг на друга и на среду является главной особенностью любого агрофитоценоза.

Растения влияют друг на друга

Взаимосвязь растений между собой, окружающей средой и технологическими приемами выращивания является одной из главных причин целостности и динамичности агрофитоценозов. В связи с тем, что каждый вид имеет свои биологические особенности, свою стратегию и тактику развития, различают взаимоотношения между растениями одного вида и между растениями разных видов.

Внутривидовые взаимоотношения между растениями в большинстве случаев уступают по силе влияния межвидовым. Изучение взаимоотношений между растениями в агрофитоценозах является одной из главных и сложных задач, стоящих перед земледельцем. Для агрофитоценозов внутривидовые взаимоотношения имеют особенное значение, поскольку подавляющее большинство посевов сельскохозяйственных культур являются моновидовыми. Сложность изучения взаимоотношений между растениями во многом обусловлена тем, что они осуществляются на одном трофическом уровне и каждое растение может влиять и ощущать влияние десятков и сотен других растений. Например, два растения могут иметь два вида взаимовлияния, три растения – 6, четыре – уже 12, пять – 30 и дальше их количество будет очень быстро возрастать.

Все разнообразие сложных взаимоотношений между растениями можно разделить на два типа: прямые и косвенные. Взаимоотношения между растениями могут носить различный характер и иметь различные результаты.

Взаимовлияние в действии

Косвенные взаимоотношения характеризуют опосредствованные взаимоотношения между растениями.

Все косвенные взаимоотношения могут проявляться в трех основных формах:

  • Конкуренция;
  • Изменение условий фитосреды;
  • Аллелопатия.

По представлениям агрономов, конкуренция – это процесс взаимодействия растений в агрофитоценозе, объединяющий все уровни и формы взаимодействия.

В основе взаимодействия растений в агрофитоценозах лежат физиолого-биохимические процессы, где главная роль отводится корневым выделением. В растительных группировках конкурируют одновременно много видов за множество ресурсов. Таким образом, термин «конкуренция» явным образом перегружен, поэтому под ним следует понимать взаимоотношения, связанные лишь с прямым потреблением ресурсов.

Надземная конкуренция проявляется в прямом перехвате космического фактора жизни солнечного света и опосредствованном – ограничении температурного ресурса. Например, высокорослые сорняки в посевах сахарной свеклы начиная с 4-5 недели резко ограничивают поступление солнечного света к культуре, что отрицательно сказывается на ее продуктивности, даже при уровне присутствия сорняков 1 шт/м2. Затенение почвы приводит к снижению ее температуры на 1-4ºС, а понижение на 1 градус температуры поверхностного слоя почвы толщиной 10 см равняется перемещению данного участка на 100 км севернее.

Суть корневой конкуренции заключается в перехвате влаги, питательных веществ и аллелопатическом влиянии корневых выделений (более детально см. ниже). Уровень перехвата почвенных факторов жизни зависит от общего развития корневой системы разных особей, которое можно охарактеризовать такими показателями, как длина, ширина распространения, объем почвы, что охватывает корни растения.

Аллелопатия в действии

Аллелопатические взаимоотношения – одни из наиболее сложных, так как в данной форме тесно переплетаются прямое и опосредствованное влияние. Прямое влияние предопределяется выделениями растений, а опосредствованное – деятельностью микроорганизмов.

Аллелопатическое влияние может иметь как отрицательный, так и положительный характер, поскольку в растительных и микробных выделениях выявлены практически все известные в химии естественные органические соединения.

Характер влияния в значительной мере зависит от концентрации выделений. Например, слабая концентрация колен может стимулировать жизнедеятельность и наоборот высокая – угнетать или даже вызывать гибель растений. Это положение хорошо иллюстрируют данные Г. И. Таршиса (1970).

В пределах куртины горца розового (11 м) высота пшеницы снижается в пропорциональной зависимости от количества стеблей сорняка, но на границе куртины в 1/2 ее диаметра наблюдается в такой же степени увеличения высоты растений озимой пшеницы (рис. 1).

Аллелопатическое влияние наиболее сильно заметно и имеет значение для конечного уровня урожайности на ранних стадиях развития растений – втором этапе взаимоотношений в агрофитоценозе, так как корневые выделения в сумме могут достигать 10% от их веса и всего несколько процентов от общей фотосинтетической продуктивности у взрослых растений.

Как видно из приведенных результатов исследований, совместное проращивание семян культурных растений и сорняков отрицательно отразилось как на общей величине прорастания, так и длине зачаточных корешков (табл. 1). Вместе с тем культура может положительно влиять на развитие отдельных видов сорняков. Так, горчица полевая (Sinapis arvensis L.) является обычным спутником овса и развивается в его посевах значительно лучше, чем в посевах других зерновых колосовых культур. Данные Н. И. Прунской и М. О. Пальчук свидетельствуют, что всхожесть семян горчицы полевой в полевых условиях в чистом посеве составляла 47 штук на 200 высеянных семян, в посеве пшеницы – 65, овса – 109, в вико-овсяной смеси – 92, а при посеве с просом даже 147 шт.

Биологически активные вещества выделяются не только прорастающими семенами, но и вегетативными органами размножения сорняков. Например, влияние горца розового степного на озимую пшеницу проявляется задолго до появления всходов данного вида сорняка. На посеве озимой пшеницы весной резко заметны куртины с угнетенными растениями культуры. Корневые выделения горца снижают энергию прорастания, рост корней и стеблей ячменя, гороха и других культур, но стимулируют рост люцерны.

Семена разных видов культурных растений тоже оказывают аллелопатическое влияние. Приведенные в табл. 2 данные показывают, что направление этого влияния может быть разным. Так, кукуруза отрицательно влияет на прорастание гречихи, но положительно на нут. Прорастающие семена гречихи способствуют прорастанию семян кукурузы и нута.

Данный уровень влияния наблюдался уже спустя 48 часов. У растений, давно введенных в культуру, аллелопатическая активность, как правило, значительно ниже, чем у их диких родственников. Так, наиболее давние культуры пшеница, овес, рис, виноград, табак, картофель, кукуруза накапливают в своем окружении очень небольшое количество биологически активных веществ. Более молодые культуры – рожь, гречиха, ячмень, подсолнечник и особенно совсем молодые – клевер, люцерна, житняк, суданская трава, а также большинство интродуцированных из естественной флоры очень активны в аллелопатическом отношении (А. М. Гродзинский, 1973). По данным ученых (Rice, 1968), очень высокая аллелопатическая активность отмечается у дикого подсолнечника (Helianthus annus), тогда как культурная форма этого вида в значительной мере потеряла эти качества и оказывает намного меньшее влияние на сорняки. Скороспелые сорта аллелопатически менее активны, чем позднеспелые.

Американские ученые высказали экспериментально подтвержденную гипотезу, что уже при набухании семена выделяют в почвенный раствор мизерное количество некоторые химические вещества, которые воспринимаются другими семенами и по которым они способны определить будущий возможный уровень взаимоотношений в фитоценозе, соответственно которому может прорастать то или другое количество семян. Из-за незначительного количества выделенного вещества они получили название «информационные молекулы». Установлен в общих чертах механизм информационных сообщений. Обмен органическими веществами корневых выделений происходит в 3-5 раз интенсивнее между растениями разных видов, чем одного вида.

Почва может усиливать фитотоксичность растительных выделений или, наоборот, – уменьшать. По данным Т. Н. Филипковича (1966), токсичность корневых выделений уменьшается вдвое уже через 10 минут взаимодействия их с черноземной почвой. Ростактивные вещества недолговечны в почве. Большинство из них разрушаются почвенными микроорганизмами.

Аллелопатические взаимоотношения устанавливаются и в надземной части агрофитоценоза. Листья, стебли, цветы способны выделять летучие выделения, которые могут угнетать или стимулировать рост и развитие других видов. А. М. Гродзинский (1965) предложил называть их миазмами. Они постоянно присутствуют в воздухе почвы и приземном слое атмосферы.

Летучие выделения могут влиять не только на вегетирующие растения, но и на прорастание семян, о чем свидетельствуют данные таблицы 3.

Как следует из данных, летучие выделения из разных частей растения имеют неодинаковую степень влияния на прорастание семян пшеницы.

Растения и после завершения вегетации могут оказывать аллелопатическое влияние на рост и развитие растительной группировки через продукты их разложения микроорганизмами или за счет поступления в почвенный раствор веществ, способных вымываться.

Результаты исследований свидетельствуют, что водные вытяжки из любых частей данных трех видов сорняков оказывают разное по величине, но односторонне направленное отрицательное влияние на прорастание семян озимой пшеницы через продукты распада отмерших растений (табл. 4).

Опыты, проведенные в Национальном аграрном университете, показали, что запахивание сидеральных культур семейства капустных (крестоцветных) сопровождается резким уменьшением количества всходов сорняков на данном поле весной будущего года.

Экстракт из раздавленных корневищ пырея ползучего отрицательно повлиял на транспирацию, дыхание, рост и развитие растений льна. В экстракте был выявлен ненасыщенный углеводород агропирен.

Выделение растений способны накапливаться (особенно корневые) в пространстве вокруг растения, которое А. А. Уранов (1965) назвал «фитогенным полем». В пределах этого пространства зафиксированы биоэлектрические поля, которые генерируются растительными организмами (Козловский, 1980).

В земледелии обращается внимание в основном лишь на роль сорняков как возможных промежуточных хозяев для вредителей и возбудителей болезней культурных растений, что явным образом недостаточно. Более глубоко эти вопросы начали изучать в связи с разработкой биологического метода борьбы с сорняками.

 

Самый важный период

Взаимоотношения растений в агрофитоценозах (их уровень, характер, степень и форма) изменяются с развитием агрофитоценоза.

В начальный период определяется видовой состав и возможный уровень прорастания семян сорняков, а соответственно и уровень присутствия различных видов в составе будущего агрофитоценоза. Этот период значительно короче остальных. Его продолжительность колеблется от нескольких дней до нескольких недель. Уровень антропогенного влияния в данный период средний и имеет опосредствованный характер.

В основной период механизм взаимоотношений между растениями аллелопатический и отмечается борьба (конкуренция) за факторы жизни. У большинства культур определяется морфологически возможный уровень будущего урожая, поэтому результат взаимоотношений между сорняками и культурой для последней однозначно отрицателен. Данный период значительно длиннее, чем первый, и неодинаков для разных видов культур. В это время уровень антропического влияния на взаимоотношения между компонентами агрофитоценоза высок и оказывает прямое действие на его составные элементы.

В заключительный период основным механизмом взаимоотношений является конкуренция, характер ее антагонистический. Уровень взаимоотношений значительно ниже, чем во втором периоде, и при этом для большинства сельскохозяйственных культур присутствие сорняков в составе агрофитоценоза несущественно влияет на их продуктивность. В данный период уже состоялась «упаковка» экологических ниш отдельными видами растений, что приводит к снижению уровня конкуренции между ними. У большинства сельскохозяйственных культур при современных технологиях выращивания этот период самый длинный.

(Опубликовано в №09, 2008 г.)