Интерференция - революционная сила в сообществах растений. Нарушения в окружающей среде из-за нашего вмешательства могут влиять на отношения между видами растений. Аллелопатия (вид взаимоотношений растений) -- это химическая интерференция, происходящая через химические вещества, выделяемые растением или его остатками.

Мелинда Хоффман, Лесли Вэстон, Джон Снайдер, Эмили Ренуар

Аллелопатия как составляющая взаимоотношений растений

Одним из основных видов взаимовлияния растений является конкуренция – борьба за свет, влагу и питательные вещества. Химическая интерференция – aллелопатия (вид взаимоотношений между растениями) происходит через химические вещества, выделенные одним растением или его остатками.

Косвенные источники влияния на растения включают естественные природные колебания экологических параметров света, температуры и влажности, воздействие почвенных вредителей и нарушения доступности и усвоения питательных веществ. Экспериментальные методы, которые разработаны для изучения интерференции (взаимоотношений) растений, обычно не учитывают всего этого. Кроме того, сложная природа взаимоотношений между растениями затрудняет выделение влияния отдельных ее компонентов в естественных условиях. Поэтому значение конкуренции и aллелопатии в качестве механизмов интерференции растений совершенно не изучено.

Методы, используемые в исследованиях для оценки борьбы растений за ресурсы, включают замещение, которое изменяет соотношение двух таксонов таким образом, что общая плотность растений всегда остается постоянной, и добавку, в которой плотность одного таксона всегда остается постоянной, тогда как у другого она меняется. Однако часто трудно правильно интерпретировать полученные результаты наблюдений из-за ограничений, присущих обеим методикам. В настоящее время, чтобы определить результаты взаимоотношений между растениями при неограниченном уровне нашего вмешательства, иногда используются другие экспериментальные методы, которые позволяют вычленить или конкуренцию, или aллелопатическое влияние.

Долгое время были сомнения в том, что растения выделяют аллелопатические химические вещества, которые могут подавлять или стимулировать развитие других растений. Сегодня ученые признают, что аллелопатия является составной частью взаимоотношений между растениями, но не все согласны признать высокую степень ее влияния на их рост и структуру. Проведенные исследования показали, что в искусственных условиях четко прослеживается высокая степень аллелопатического влияния. Оно часто проявляется в реакции выращиваемого растения на присутствие экстрактов, фильтратов или покровного растительного материала. Однако в процессе подготовки к эксперименту донорский растительный материал может изменить свою химическую активность, что исказит результаты опыта. Недавно разработанные методы дают возможность отделить ресурс конкуренции и аллелопатию с минимальными изменениями окружающей среды.

В одном из наших опытов аллелопатическое влияние снижалось при увеличении плотности выращиваемых растений. Возможно, причиной является концентрация фитотоксинов. Это противоречит ожидаемым последствиям влияния увеличения густоты на конкуренцию за ресурсы.

В другом опыте мы устранили эффекты конкуренции растений в почвенной среде и аллелопатическое вмешательство, использовав трубы из поливинилхлорида для разделения корней и разместив активированный уголь на поверхности почвы, чтобы адсорбировать фитотоксины. Наша цель состояла в том, чтобы определить значение аллелопатии в сравнении с ресурсом конкуренции как механизма взаимодействия растений, выращенных в полуестественных условиях.

Мы изучали варианты, включающие покровную культуру с известным аллелопатическим потенциалом и сорняк. Поскольку система взаимоотношений формируется уже на ранних стадиях развития растений, мы оценивали интерференцию между прорастающими семенами, используя биопробу прорастания, а взаимовлияние между ростками изучали в дополнительных опытах в теплице.


Как проводилось исследование

Семена покровной культуры и различных видов сорняков проращивались вместе в пластиковой чашке Петри (диаметр 9 см, глубина 1,7 см). В каждую чашку, равномерно располагая, высевали 20 семян покровной культуры и 20 семян определенного вида сорняка. Контролем служили 20 семян этого же вида, высеянных в отдельную чашку. В опыте использовали по четыре вида культурных растений и сорняков. Из культур присутствовали клевер красный и клевер ползучий однолетний, обладающие известным аллелопатическим потенциалом. Корневые экстракты обоих видов угнетают прорастание и развитие других растений. Кроме этого, использовали также рожь, которая содержит аллелохимические вещества в корнях и побегах, и сорго обыкновенное. Угнетение развития других растений семенами сорго обыкновенного, его проростками и спелыми растениями может происходить за счет различных фитотоксинов, которые обнаружены в его семенах, корнях и побегах.
Из сорняков в лабораторном опыте использовали канатник Теофраста, марь белую, росичку кровяную и щетинник зеленый, которые проращивались вместе с сорго обыкновенным и однолетним клевером ползучим. Поскольку рожь и клевер красный обычно высеваются осенью, их проращивали с зимующими и озимыми однолетними сорняками — костром кровельным, пастушьей сумкой, викой мохнатой, а также с поздним яровым однолетником — щетинником зеленым. Вскоре проводилось дополнительное исследование, чтобы оценить степень влияния сорго обыкновенного и ржи на рост ежовника в зависимости от их густоты. Подавление развития ежовника наблюдалось в присутствии фитотоксинов, обнаруженных в сорго обыкновенном и ржи. Этот дополнительный эксперимент проводился в теплице, где орошение увлажненным матом использовалось для устранения различий во влажности со временем и непрерывного внесения жидких удобрений.

Результаты опытов

При совместном проращивании все покровные культуры оказывали определенное влияние на прорастание и рост проростков разных видов сорняков, но эффект взаимодействия в опыте был несущественным. Поэтому данные для этих двух опытов были объединены и представлены по каждому отдельному виду сорняка, выращиваемому с каждым видом покровных культур.

Прорастание с сорго обыкновенным угнетало развитие проростков щетинника зеленого (табл. 1). На 2-й и 4-й дни после высадки наблюдалось примерно 50%-ное снижение прорастания семян щетинника зеленого. На 6-й день после высадки это различие сохранилось и оставалось таковым в течение всего времени опыта. На степень прорастания семян других видов сорняков сорго обыкновенное не оказывало угнетающего действия. Сорные растения в наших исследованиях не влияли на рост покровной культуры.

Мы оценивали развитие подземной и надземной частей проростков сорняков, размещенных отдельно и с покровной культурой, по длине корня и побега на шестой день после высадки. Подземный и наземный рост сорняков, растущих отдельно, сравнивали с сорняками, растущими с сорго обыкновенным, а также с результатами исследований Панасюка и др., опубликованными ранее. Мы основывались в нашем исследовании на методиках, использованных в исследовании Панасюка. Однако наша модифицированная методика позволяла исключить влияние факторов, которые могли бы нарушить некоторые эффекты воздействия сорго обыкновенного на подземный и наземный рост сорняков.

Опыт показал, что растущее сорго уменьшало длину корня проростков у таких видов, как канатник Теофраста, марь белая и щетинник зеленый, но не влияло на проростки росички кровяной (табл. 1). Таким образом, наши результаты подтвердили выводы Панасюка, что прорастание семян канатника Теофраста и щетинника зеленого с сорго обыкновенным приводит к уменьшению длины их корней. Хотя в своем опыте Панасюк использовал в чашках Петри фильтровальную бумагу, и в его опыте не контролировалось изменение во времени содержания влаги.

Подземная реакция сорняков в наших опытах была аналогична той, которая наблюдалась в исследованиях Панасюка, несмотря на то, что мы использовали почву и управляли влажностью. Длина побегов мари белой уменьшалась при произрастании с сорго обыкновенным. Однако на длину побегов канатника Теофраста, щетинника зеленого и росички кровяной растущее сорго не влияло (табл. 1). В эксперименте Панасюка сорго обыкновенное также оказывало влияние на надземное развитие всех видов сорняков. Оно проявлялось в уменьшении длины гипокотиля канатника Теофраста и, наоборот, в увеличении колеоптиля щетинника зеленого. Нам представляется, что конкурентоспособность канатника Теофраста развивается медленнее, чем всходов сорго обыкновенного, поэтому конкуренцию за свет выигрывали побеги сорго, которые в опыте Панасюка оставались необрезанными. Этим можно объяснить подавление сорго роста всходов канатника Теофраста.

Увеличение длины колеоптиля щетинника зеленого в исследовании Панасюка, возможно, было ответной реакцией на затенение от необрезанных побегов сорго обыкновенного. Панасюк сделал вывод, что аллелопатия явилась главным фактором, способствующим воздействию растущего сорго на развитие сорняка. По результатам своих исследований мы считаем, что наблюдавшаяся надземная реакция растений, по всей вероятности, была вызвана не аллелопатическим влиянием, а конкуренцией за свет необрезанных побегов сорго и всходов сорняка. Следовательно, мы делаем вывод, что методики, используемые в опыте, являются решающими для правильной оценки и интерпретации результатов исследования растительной интерференции.

В наших опытах при совместном произрастании канатника Теофраста с однолетним клевером ползучим на 23% уменьшилась длина корня у сорного вида (табл. 1). Однако клевер ползучий не оказал влияния на длину побегов ни одного из высеянных в опыте видов сорняков (табл. 1).

Рожь и клевер красный способствовали или не оказывали никакого существенного влияния на рост проростков сорняков. Более интенсивный рост проростков при совместном прорастании с рожью и клевером красным наблюдался у костра кровельного. Длина корня на фоне развития ржи увеличилась у вики мохнатой и щетинника зеленого. Стимуляцию роста сорняков можно объяснить выделением в малых концентрациях данными покровными культурами аллелопатически активных химических веществ.

Из изучаемых покровных культур сорго обыкновенное оказалось видом с наиболее выраженным угнетающим воздействием на сорняки. В наших исследованиях мы обрезали побеги сорго обыкновенного для ограничения его наземного взаимодействия с проростками сорняков. Обрезанный материал мог выделять фитотоксичные продукты деструкции. Продукты распада включают также цианистый водород, газ, который, возможно, накопился в закрытой чашке Петри. Кроме того, корни пятидневного сорго обыкновенного могут источать значительное количество sorgoleone (соединение с установленной аллелопатической активностью). Поскольку мы не пытались управлять плодородием почвы в течение шестидневного исследования, подземная борьба за питательные вещества явилась общим механизмом интерференции, который не был исключен как возможный источник подавления сорняка сорго обыкновенным.

Во многих опытах другими учеными проводились исследования по изучению интерференции между сорными и культурными видами растений в естественных условиях. Однако в них либо игнорировали аллелопатическое влияние, или включали его в общую систему взаимоотношений между сорняками и культурой, а затем оценивали совокупное влияние сорняков на культуру в зависимости от приемов контроля. Наши методы позволили оценить отдельно аллелопатическое влияние и борьбу за ресурсы на степень развития растений. Так, в нашем втором опыте аллелопатическое влияние проявилось в увеличении длины злаковых сорняков при уменьшении количества листьев на растении. Совместное действие конкуренции и аллелопатии проявилось в уменьшении биомассы сорняка, если плотность ржи была более чем 6 растений на горшок.

Статья подготовлена к печати кандидатом сельскохозяйственных наук Н. П. Косолапом

(Опубликовано в №09, 2008 г.)