В прошлой публикации мы выяснили, как влияет на урожайность пшеницы температура воздуха. Теперь предлагаем рассмотреть такие факторы, ограничивающие развитие пшеницы, как влага, свет, углекислый газ и кислород (Продолжение, начало в № №7, 8/2011) (Опубликовано в № 09.2011 г.)

Очень важно знать, где влага является ограничивающим фактором получе­ния достижимого урожая. Этим определяется, будет ли польза от летнего пара, воз­можно ли оттянуть срок сева, чтобы растение смогло получить больше влаги, а также оценить, как и какие именно чередовать культуры в севообороте, чтобы избе­жать тех или иных болезней. Кроме того, можно сделать вывод о том, нужно ли и как именно изменить систему обработки почвы, как при­менять растительные остат­ки для накопления и сохра­нения влаги.

Прорастание семян и потребность во влаге

Количество влаги, необходи­мое для прорастания семян и появления всходов, зависит от глубины заделки семян.

Представьте себе поле, засе­янное с нормой высева семян пшеницы 112 кг/га. Во время сева семена содержат около 13% влаги, однако потом их влажность повышается до 50%. Чтобы 112 кг семян привести в состояние про­растания, нужно меньше 20 л воды. Поглощая определен­ное количество питательных веществ из эндосперма, заро­дыш впитывает воду, необхо­димую для его клеток, дости­жения адекватного тургора, а также роста корней и рост­ков.

Проросткам, расположен­ным на глубине 3,8 см, для прорастания нужно 114­151 л воды на 112 кг семян. Семена, находящиеся на глу­бине 7,6 см, используют для прорастания уже 189-208 л воды на 112 кг семян. Чтобы поместить семена во влаж­ную почву, иногда их заделы­вают на глубину 12-15 см.

 

Урожай озимой пшеницы в штате Вашингтон, высеянной в засушливый год после гороха. Урожай на природной почве сравнивается с урожаем, который был получен на обеззараженной почве (чтобы исключить болезни корней) на каждой из 5 точек склона. На участке с обработанной почвой при достижимом урожае 57-61 ц/га влага повлияла на увеличение урожая, а борьба с болезнями корней нет. У самого подножья горы, где содержание влаги не было лимитирующим фактором, борьба с болезнями корней увеличила урожайность на 13,6 ц/га (данные Р. Дж. Кука).

Проблема прорастания из больших глубин обусловлена двумя факторами: ограни­ченным обеспечением почвенной влагой и необхо­димостью потребления рост­ком большего количества воды, чтобы выйти на поверхность почвы. Глубокая заделка семян может затруднять прораста­ние карликовых видов пше­ницы, для которых характер­но короткое колеоптиле, осо­бенно, когда до появления всходов на поверхности почвы образуется корка. Если количество воды, необходи­мое для прорастания семян, выразить в процентном соотношении от всего запаса влаги, оно кажется неболь­шим. Но эта влага должна поступать из небольшого количества почвы, находя­щейся вокруг каждого семени, а потом вокруг каждого корня проростка.

Пылеватый суглинок удерживает около 25% воды от полной полевой влагоемкости, но если содер­жание влаги ниже 8-10%, вода очень сильно удержива­ется почвой, поэтому семе­нам тяжело ее извлекать. Чтобы 112 кг семян пшени­цы смогли получить необхо­димые для прорастания 26-30 л воды, они должны извлечь всю имеющуюся в наличии воду примерно из 11,3-12,7 м3 пылеватого суглинка. Вся имеющаяся в наличии вода должна быть извлечена из 680-816 кг почвы для обеспечения всхо­жести из глубины 3,8 см. А чтобы семена взошли из глубины 7,6 см, им нужно извлечь влагу из 1-1,5 т почвы. Это при условии, что почва ниже этой глубины имеет влажность на уровне полевой влагоемкости, чего обычно не бывает. Мелкокомковая почва более влагоемка  и способна быстро передавать воду по капиллярам к семенам. Уплотнение почвы позволяет увеличить количество влаги вокруг семян и проростков, а также обеспчивает движение воды к семенам. Однако чрезмерная более уплотненная почва может стать физической преградой для появления всходов. Корни лучше проникают через плотную почву, чем проросток, так как они пер­выми появляются из семян.

Рост и развитие

Когда на растение попадают солнечные лучи, поры листьев открываются. Это способствует газообмену между растением и окружа­ющей средой, включая испа­рение воды с листьев (транспирация), поглощение кислорода и выделение углекис­лого газа (респирация), а также поглощение углекис­лого газа, необходимого для поддержания фотосинтеза. Для роста и развития растения нужно столько воды, передавать воду по капилля­рам к семенам. Уплотнение почвы позволяет увеличить количество влаги вокруг семян и проростков, а также обеспечивает движение воды к семенам. Однако чрезмерно Рис. 1. Достижимый урожай о Вашингтон в зависимости о озимой пшеницы в штате наличия доступной влаги чтобы обеспечить процессы транспирации и сохранения сочности клетчатки с мини­мальным тургором. Чем больше растение, тем больше ему нужно воды, до тех пор, пока оно не начнет созревать, а затем стареть. Чтобы пол­ностью удовлетворить свою потребность в воде и сохра­нить тургор, в условиях недо­статочного увлажнения рас­тение может самостоятельно уменьшить количество или площадь листьев, не форми­ровать или сбрасывать уже сформированные побеги, уменьшать колоски, меньше формировать цветков в колосках и даже закрыть поры, что предотвращает испарение воды с листьев, но это одновременно предот­вращает поступление углекислого газа, необходимого для фотосинтеза. В результа­те получается урожай мень­ше достижимого.

Урожай пшеницы пропорционально зависит от количества воды, испарившейся через листья растения

От момента появления про­ростка над поверхностью почвы и до налива зерна корни должны поглощать достаточное количество воды из почвы для обеспече­ния транспирации и сохране­ния минимального тургора, необходимого для роста и развития. Каждое растение напоминает баллон с водой, который будет твердым, когда он наполнен до верха, или дряблым, если не будет полностью заполненным. Чем крупнее растение, тем больше ему нужно воды для поддержания процессов транспирации. Интенсивность испарения частично определяется потребностью испарения (потенциал испарения) атмосферы. Потребность испарения больше, когда солнце светит ярко, темпера­тура высокая, относительная влажность низкая и дует ветер. Если испарение воды с листьев в атмосферу превы­шает поступление воды от корней к листьям, то их клет­ки будут терять свой тургор и увядать. Потеря тургора сказывается на способности листьев расти в ширину, что приводит в конечном итоге к их сужению. Это один из видов приспособляемости растения и стремления сба­лансировать ограниченное обеспечение водой. Пшеница больше всего отда­ет воду до и во время цвете­ния. Если недостаток влаги наблюдается в период обра­зования побегов, они не раз­виваются. Пшеница, испы­тывающая большой дефицит влаги в фазе трех листьев и до фазы выхода в трубку формирует иногда только один стебель (один колос на одно растение). При недо­статке влаги в период, когда начинают формироваться генеративные органы, расте­ние образует меньше коло­сков, а при дефиците влаги в период трубкования – мень­ше цветков. Оно также может жертвовать побегами, колосками или цветками, если недостаток влаги дает о себе знать даже после того, как все эти части растения сформированы, но не полно­стью развиты. В обоих случа­ях те колоски, побеги и цвет­ки, которые сформировались в последнюю очередь, погиб­нут. Последними появляются колоски, находящиеся у основания и в верхней части колоса. Появление пустой верхушки, пустой нижней части колоса или пустых вер­хушки и нижней части одно­временно объясняется дли­тельным воздействием засу­хи или заморозков.

 

Расчет выполнен исходя из того, что на каждые 25 мм влаги свыше 100 мм урожай увеличивается на 4,76 ц/га (Кук Р. Дж. Системы менеджмента пшеницы на Тихоокеанском Северо-Западе. Болезни растений,1986)

Налив зерна

Пшеница может давать хороший урожай в районах, где выпадает мало дождей, если влага в почве будет в пределах досягаемости ее корней и поры листьев будут открыты для фотосинтеза, по крайней мере на несколько часов в течение дня до стадии налива зерна. Это возможно, если:

1) своевременно отрегули­ровано соответствующее число побегов, чтобы коло­сья не испытывали дефицит влаги;

2) корневая система глубо­кая, здоровая и хорошо раз­вита.

При этих условиях поры листьев могут быть закры­тыми из-за отсутствия тургора утром или при полно­лунии. В то время, когда они закрыты, может иметь место фотосинтез, аккуму­лирующий сухое вещество в наливающемся зерне. Движение воды от корней к стеблю, листьям и колосьям будет медленным, если она должна подняться из глуби­ны почвы 1,4-1,8 м. Когда поры закрыты, часть расте­ния, находящаяся над почвой, постепенно напол­няется водой до тех пор, пока не восстановится минимально необходимый для транспирации и фото­синтеза тургор. В течение дня тургор в клетках может опять снизиться, и тогда весь цикл повторяется. Один из механизмов выжи­вания растения заключается в том, что ночью поры листьев закрыты. Таким образом растение пшеницы полностью заполняет себя водой, буквально высасыва­емой из глубин почвы. При наступлении дневного света тургор будет доста­точным , чтобы держать поры открытыми в течении нескольких часов, до тех пор, пока растение не ста­нет вялым и не закроются поры, чтобы начать цикл снова. У взрослого растения давление в середине дня, когда потребность в воде наибольшая, достигает 50 атмосфер при условии, что растение будет в состоянии постепенно приспосабливаться к более сухим про­грессирующим условиям.

Количество воды, достигшей корневой зоны, зависит от ее количества в глубоких слоях, а также от способности почвы транспортировать воду

Большое количество воды в верхнюю часть приходит от влажного слоя почвы, недавно занятого развиваю­щейся корневой системой, но некоторое количество воды все еще извлекается с верхнего, сухого слоя, заня­того старой корневой систе­мой, так как всасывающая­ся способность верхних частей увеличивается. Эта вода сама по себе не прино­сит большой пользы расте­нию, но как прибавка к основному источнику воды, получаемой из глубокого сырого слоя, она может вне­сти большой вклад в водный статус растения.

Связь урожая с транспирацией и испарением

В общем, урожай пшеницы пропорционально зависит от количества воды, испа­рившейся через листья рас­тения. Чем больше воды проходит от корней к сте­блю и через листья, тем больше урожай. Как указы­валось выше, испарение происходит благодаря функции листьев и откры­тых пор. Закрытие и откры­тие пор является кратковре­менной реакцией пшеницы на обеспечение ее водой, но размеры площади листьев -это долгосрочная реакция. Таким образом, чем больше растение обеспечивается водой, тем больше будет площадь листьев и чем больше пор находится в открытом состоянии, тем больше транспирация, а следовательно, большим будет и урожай. Не принимая во внимания такие факторы, как выпаде­ние дождей, орошение, уменьшение численности сорняков (чтобы культур­ным растениям оставалось больше воды), факторы, ограничивающие потерю воды из почвы из-за испа­рения и стока, будут очень важны для обеспечения растений водой, а следова­тельно, и для урожая. Потенциал потери воды из почвы на испарение опреде­ляется многими факторами, включая разницу между влажностью верхнего слоя почвы и относительной влажностью воздуха, дви­жением воздушных масс (ветра) у поверхности почвы, облачностью, коли­чеством тепла, необходи­мым для испарения воды с поверхности почвы, а также структурой почвы. Водно-физические свой­ства, которые оказывают влияние на интенсивность капиллярного движения воды к поверхности почвы для испарения, зависят именно от структуры почвы. Факторы, ограничи­вающие потерю воды из почвы из-за испарения и стока, вероятнее всего, очень важны для обеспече­ния растений водой, а сле­довательно, и для урожая. Потенциалом водного испа­рения с поверхности почвы можно управлять в некото­рой степени с помощью ее мульчирования пожнивны­ми остатками. Мульча спо­собна сохранять прохладу в почве и снижать скорость ветра у ее поверхности. Испарение воды непосред­ственно из почвы в атмос­феру замедляется на пше­ничном поле по мере под­сыхания поверхности почвы и развития расти­тельного покрова, защища­ющего почву от прямых солнечных лучей и снижаю­щего скорость ветра, что в результате приводит к повышению относительной влажности воздуха у поверхности почвы. По мере роста культуры потребность атмосферы в испарении все больше удо­влетворяется водой, прохо­дящей через культурное растение, его листья. Испарение с поверхности почвы вместе с транспирацией называется эвапотранспирацией.

На западе Соединенных Штатов, где относительная влажность воздуха летом слишком низкая, а дневная температура очень высокая, прямое испарение из почвы выражается большой поте­рей почвенной влаги даже тогда, когда растительный покров хорошо развит. Извержение вулкана на горе Святой Елены в мае 1980 года произошло, когда пшеница на востоке штата Вашингтон находилась в фазе трубкования. В тот год штат Вашингтон установил рекорд по сбору урожая пшеницы, но не из-за пита­тельной ценности пепла, а, скорее всего, из-за слоя пыли, который резко сни­зил потерю воды при испа­рении непосредственно с поверхности почвы. Рассчитать потребность атмосферы в испарении, эвапотранспирацию, фак­тическое накопление, а также потерю влаги в тече­ние роста культурного рас­тения пшеницы в конкрет­ном районе могут помочь специалисты местной сель­скохозяйственной опытной станции.

Доступная влага и достижимый урожай на полузасушливых землях

Большинство опытов по изучению зависимости между урожаем и количе­ством доступной влаги в почве в условиях Северной Америки проводились на полузасушливой Великой Равнине и в западных шта­тах, где вода – почти всегда ограничивающий фактор для развития растений. Доступная влага для куль­турного растения – это все количество воды, которое теоретически имеется в наличии и может быть поглощено из почвы расте­ниями в период между посевом и наливом зерна. Когда налив зерна почти завершен, вся поглощенная вода уже прошла через рас­тение. Вода, которая не была доступна до и после этого времени, абсолютно беспо­лезна для растения, как и вода, которая выпадает с осадками, стекает с поверх­ности и просачивается в глубокие слои почвы или испаряется. И хотя эта вода может быть замерена дождемером, она не является доступной. Вода, которая удерживается в почве так сильно, что не может быть поглощена корнями пшени­цы, также будет недоступна.

Определение недоступной воды

Количество влаги, недоступ­ной для пшеницы, соответ­ствует количеству воды в почвенных образцах, взятых на глубине досягаемости корней во время уборки богатого урожая, но до сле­дующего дождя. Малый вес 1000 зерен при богатом уро­жае в условиях небольшого количества осадков является свидетельством того, что растение использовало всю воду, имеющуюся в корнеобитаемой зоне почвы. Пылеватый суглинок Палоуса (штат Вашингтон) в слое почвы 1,8 м удерживает около 120-130 мм воды, доступной для пшеницы. Глубокий суглинок в восточ­ной части штата Монтана в таком же слое удерживает около 220-230 мм доступной для пшеницы воды. А вот глинистая почва в Панхандле (штат Техас) удержи­вает в таком слое около 350­450 мм доступной воды.

Количество доступной воды определяется только один раз в любом слое почвы. Затем, если количество воды, измеренное в этом слое, во время уборки урожая пре­восходит количество, известное как поглощаемое из почвы самим лучшим урожаем пшеницы, то пони­жение урожая может оцени­ваться по количеству лиш­ней воды.

 

Бауер А., Гарсия Р., Кане-Масу Е.Т., Блад Б.Л., Хатфилд Дж.Л., Майор Д.Дж., Рагинато Р.Дж. и Губард К.Г. Влияние географической широты на фенологию озимой пшеницы сорта Кольт, 1988

Определение доступной воды

Приблизительно подсчитать доступное количество воды для урожая пшеницы можно следующим образом:

1) определить количество влаги на момент сева в слое почвы, куда могут проник­нуть корни пшеницы;

2) вычесть количество недо­ступной влаги;

3) вычесть количество влаги, просочившейся ниже корне­вой зоны после сева;

4) прибавить количество влаги, которое способно подняться по капиллярам вверх в корневую зону из глубины ниже нормальной глубины проникновения корней;

5) прибавить количество воды, поступающей и нака­пливающейся в почве с осадками и орошением в период между посевом и наливом зерна.

Доступная вода в почве во время сева может быть определена по почвенному образцу, взятому из глубины досягаемости корней ожида­емого здорового урожая. Если никаких препятствий в профиле почвы нет, то глу­бина корней озимой пшени­цы обычно составляет 2 м, яровой – около 1,2-1,5 м. Для большинства полей как ози­мой, так и яровой пшеницы эти значения лучше всего определять весной, как пра­вило, в период весеннего возобновления вегетации озимой пшеницы или сева яровой. Определение коли­чества доступной влаги вес­ной исключает трудности, связанные с необходимо­стью учитывать сток и испа­рение в течение зимнего периода и уровень накопле­ния влаги в летних парах, а также ее количество, остав­шееся после уборки урожая предшественника. Чем больше влаги осталось в почве после уборки пред­шественника, тем больший урожай может быть получен в следующем году. По сути, богатый урожай в текущем году может свидетельство­вать о том, что в следующем году достижимый урожай будет ниже, если запас влаги в почве не будет восполнен осадками или орошением. В зоне повышенного коли­чества дождевых осадков или высокого уровня залега­ния грунтовых вод вода может подниматься вверх к корневой зоне. На таких площадях дефицит воды ­редкое явление, поэтому не может быть ограничиваю­щим фактором для урожая. Наоборот, пшеница в этих местах страдает от излишка воды. Движение воды вверх с нижних горизонтов в кор-необитаемый слой в значи­тельной степени проявляет­ся в сухой местности на пылеватых и суглинистых типах почв.

Количество воды, достигшей корневой зоны, зависит от ее количества в глубоких слоях, а также от способно­сти почвы транспортиро­вать воду (это явление известно как гидравлическая проводимость почвы). Такой тип движения воды характе­рен для почв с тонкой струк­турой. Мы не согласны с популярным мнением и убеждены в том, что корни не растут через сухой слой, чтобы достичь влаги в более сыром нижнем слое. Движение корней в почве зависят от «смазывающего» свойства присутствующей воды, с помощью которого они разветвляются в почве. Даже слегка сухая почва (суше почвы с нормальной полевой влагоемкостью) способна замедлять развет­вление корней. По этой при­чине корни могут прорас­тать до глубины сырого слоя почвы, если он не связан с капиллярами, поднимающи­ми воду из более глубоких слоев. Этим можно объяс­нить, почему пшеница при повторном севе дает низкий урожай в засушливом году, несмотря на то, что измере­ния показывают наличие доступной влаги на глубине 180-150 см, а иногда даже 120 см. Вода, находящаяся глубже, не будет доступной, корни не смогут добраться до нее. Влажный слой не поднимается достаточно высоко, чтобы корни смогли дорасти до капиллярного слоя, по которому вода пере­мещается вверх. Количество воды, получен­ное в результате осадков или орошения, которое поступа­ет и удерживается в почве в период сева и до налива зерна, может быть определе­но как разница между коли­чеством выпавших осадков, количеством поверхностно­го стока (если он имел место) и испарением. Поверхностный сток будет значительным, если:

1) поле имеет уклон;

2) почва достаточно насы­щена водой от предыдущего дождя;

3) почва замерзла во время дождя;

4) за короткий период выпа­ло много дождей или много растаяло снега либо поверх­ность почвы открытая (отсутствие пожнивных остатков), гладкая (нет ни ка­ких гребней) и не в состоя­нии удерживать воду в тече­ние времени, за которое она может просочиться в почву.

Влага и продуктивность пшеницы

Продуктивность пшеницы в зависимости от наличия влаги в почве оценивается ее урожайностью на едини­цу содержания влаги. Эта цифра будет разной в раз­ные годы и на разных полях в зависимости от длительности и времени наступления периода с недостатком или увеличе­нием обеспечения влагой растения пшеницы. Среднее значение может быть использовано для прогноза возможного уве­личения продуктивности пшеницы в случае приня­тия дополнительных мер по накоплению и сохране­нию влаги (например, при уменьшении испарения из почвы). Если других огра­ничивающих факторов, кроме водного, нет, можно ожидать увеличения уро­жая примерно на 185 кг на гектар на каждые 10 мм доступной влаги для ози­мой пшеницы и 130-150 кг на гектар – для яровой после первых 100 мм. Урожайность при 100 мм является средней заявлен­ной продуктивностью ози­мой и яровой пшеницы относительно уровня обе­спечения влагой. Любой другой фактический уро­жай на дюйм (25 мм) доступной влаги будет говорить о том, что во время некоторых критиче­ских стадий развития пше­ницы воды было недоста­точно или присутствовали другие ограничивающие факторы (температурное временное окно, вредители или болезни). Вблизи горо­да Пульмана (штат Вашингтон), где средний годовой уровень выпаде­ния осадков составляет 254 мм, постоянно получа­ют 8-8,5 т/га пшеницы. Ее высевают после гороха, проводят обеззараживание почвы, контролируют сор­няки, вредных почвенных насекомых, болезнетвор­ные микроорганизмы. На производственных посевах пшеницы почва не обезза­раживается.

Новые сорта имеют преимущество, потому что способны пропускать через себя больше воды, а не потому что дают достижимый урожай выше при одних и тех же водных условиях

Урожай озимой пшеницы в штате Вашингтон, высеян­ной в засушливый год после гороха. Урожай на природ­ной почве сравнивается с урожаем, который был получен на обеззараженной почве (чтобы исключить болезни корней) на каждой из 5 точек склона. На участ­ке с обработанной почвой при достижимом урожае 57-61 ц/га влага повлияла на увеличение урожая, а борь­ба с болезнями корней нет. У самого подножья горы, где содержание влаги не было лимитирующим фак­тором, борьба с болезнями корней увеличила урожай­ность на 13,6 ц/га (данные Р. Дж. Кука).

Отношение среднего дости­жимого урожая 4,76 ц/га на каждые 25,4 мм доступной влаги после первых 102 мм можно сопоставить с урожа­ем на Тихоокеанском Северо-Западе, где получают до 146 ц/ га при 890 мм осадков (рис. 1).

Выведение новых сортов за несколько последних деся­тилетий не позволило пре­взойти вышеуказанное отношение достижимого урожая по отношению к доступной влаге. Положительные результаты, скорее всего, были получе­ны из-за усовершенствова­ния процесса получения воды растениями. Иными словами, новые сорта имеют преимущество, пото­му что способны пропу­скать через себя больше воды, а не потому, что дают достижимый урожай выше при одних и тех же водных условиях.

Свет и углекислый газ

Достижимый урожай в некоторых частях Северной Америки может ограничи­ваться количеством света, который растение исполь­зует для фотосинтеза. Для примера можно взять вос­точную часть Больших Озер. В Исаке (штат Нью-Йорк), например,необхо­димая сумма активных тем­ператур (2100 градусов) накапливается с середины сентября, когда сеется пше­ница, и до середины июля, когда пшеницу убирают. Эта сумма температур будет идеальной для пше­ницы в фазах удлинения стебля, формирования колоса и налива зерна при выпадении 800-900 мм осадков в год и равномер­ном их распределении по месяцам (примерно 75 мм в месяц). Такое сочетание необходимой суммы актив­ных температур и наличие доступной влаги на терри­тории удаленной от моря на Тихоокеанском Северо-Востоке обеспечивает полу­чение урожая на уровне 10 т/га. В штате Нью-Йорк пока самые высокие уро­жаи (5,3-6,0 т/га) даже на полях, где пшеницу высева­ют не чаще одного раза в шесть лет, причем устойчи­выми сортами и при надежной химической системе защиты и высоком обеспечении минеральны­ми удобрениями. Для северо-востока Соединенных Штатов и прилегающих районов Канады характерны равно­мерное распределение осадков в течение года и очень высокий процент облачных дней. Урожай пшеницы в Северной Америке редко ограничен солнечным светом, но это может произойти в некото­рых местах на северо-востоке Соединенных Штатов или в провинции Мериленд. Для получения достижимого урожая в данном случае нужно выводить сорта, способные к более эффективному фотосинтезу.

Продолжительность дня, а следовательно, и дневная доза солнечных лучей будут разными в разное время года и на разных широтах, и это также может сказаться на дости­жимом урожае пшеницы. Чем дальше на север, тем длиннее день, где пшеница растет и созревает макси­мально (рис. 2). Влияние длины дня на временной интервал нако­пления необходимой суммы активной темпера­туры для получения уро­жая пшеницы все еще не имеет четкого определе­ния. Возможно, длинный день в северных широтах компенсирует короткий временной интервал роста.

 

По колее трактора среднего размера, тянущего за собой почвообрабатывающее орудие для повторной обработки, после одного прохода. В зоне 1 и 2 отмечается критическое давление, аэрация почвы меньше 10%. Сопротивление проникновению в зоне 1 будет более 20,3 кг на кв. см, в зоне 3 уплотненность не будет чрезмерной. Зона 4 в пылеватом суглинке Валлавалла – это слой уплотненной почвы толщиной 12,5 см. Зона 5 -это нетронутый подпочвенный слой с влажностью 24-25% во время обработки почвы. Числа от 1,00 до 1,59 – плотность сложения почвы в граммах на куб. см (Алмарас Р. Р., Крафт Дж. М. и Миллер Д. Е. Влияние уплотненности почвы, смешанной с пожнивными остатками, на здоровое состояние корней // Годовое обозрение фитопатологии, 1988)

Фотосинтез зависит от адекватного наличия в атмосфере углекислого газа и необходимого количества света. В атмосфере содер­жится около 0,03% углекис­лого газа. В Северной Америке в зимние месяцы его больше (когда зеленые насаждения отсутствуют или находятся в состоянии покоя, а также, когда сжигает­ся топливо для отопления домов), а летом (когда фото­синтез у зеленых растений максимальный) меньше. Вероятно, достижимый уро­жай при адекватном количе­стве доступной влаги и иде­альной температуре может быть ограничен наличием углекислого газа, необходимо­го для фотосинтеза, но не наличием света. Хотя экспе­риментально это еще не дока­зано.

Плотность сложения и аэрация почвы

До сих пор мы фокусиро­вались на ограничиваю­щем воздействии факторов окружающей среды на рост, развитие побегов, листьев, колосков, колоса и зерна. Но на урожай также может влиять ограничение роста и функционирова­ния корней. Особенно серьезной эта проблема может быть на слитой почве. Основным затруд­нением в росте корней в плотной и переувлажнен­ной почве является обеспе­чение корней кислородом.

Его недостаточность будет критической для здоровья и функционирования кор­ней в тех местах, где дре­наж почвы осуществляется медленно, или там, где грунтовые воды будут под­ниматься к поверхности почвы.

Проникновение некоторо­го количества кислорода вниз через растение к верх­ней части корней зависит от наличия свободного для газа пространства в клет­ках корней. Большая часть потребности корней в кис­лороде должна быть удов­летворена кислородом, который проникает в почву из атмосферы. Этот процесс начинается на поверхности почвы и заканчивается внизу у корней. Развитие корневой системы будет адекватно обеспечению ее кислоро­дом.

Кислород очень важен для корней, особенно для кор­невых окончаний, где фор­мируются новые клетки, между ними практически нет свободного простран­ства, через который газ мог бы проходить внутрь корня. Проблема снабже­ния кислородом корневых волосков, которые больше всего нуждаются в кисло­роде, зависит от интенсив­ности метаболизма, необ­ходимого для образования новых клеток. Когда снабжение корневых окончаний кислородом прекращается (например из-за подъема грунтовых вод), они буквально голо­дают от нехватки кислоро­да, приостанавливают рост, умирают или поражаются и уничтожаются болезнет­ворными микроорганизма­ми. Эта проблема заостря­ется при идеальной для роста корней температуре, потому что в это время возникает самая большая потребность корней в кис­лороде. Проблема близкого залегания грунтовых вод зимой приводит к замерза­нию и ломке корней.

Влияние уплотненности почвы

Корни разветвляются в почве, преодолевая ее сопротивление благодаря своей способности генери­ровать необходимую силу – тургорному давлению. Слой сухой почвы корни преодолевают плохо. Слой сильно уплотненной почвы может оказать сопротивление больше, чем его может преодолеть сила тургора на кончиках корней.

Уплотненный слой от сошника, а также плужная подошва (рис. 3) составля­ют две проблемы: сопро­тивление проникновению корней и преграда для инфильтрации воды и про­никновения кислорода в почву. Корни пшеницы лучше проникают через влажный подпочвенный слой, потому что в этом случае почва оказывает меньшее сопротивление. К сожалению, рост корней в этих условиях ограничи­вается недостатком кисло­рода во влажной слитой почве (рис. 4). Селекционеры из штата Джорджия пытаются иден­тифицировать источники зародышевой плазмы пше­ницы с пористыми корня­ми, как корни у риса, полу­чающие кислород из расте­ния, и поэтому меньше зависящие от поступления кислорода из окружающей почвы. Сорта пшеницы с такими свойствами будут лучше адаптированы к почвам с высоким уровнем грунтовых вод. Они будут иметь преиму­щества при благоприятном кислотно-щелочном балан­се рН на плотной, но чрез­мерно влажной почве.

Восточная часть штата Вашингтон, декабрь, растение находится в состоянии покоя, зима только началась. Мощная корневая система проростка в значительной степени сосредоточена в обработанном 15-сантиметровом верхнем слое, проникновение корней ниже этой глубины ограничено (Кортесы Жорж П. Сталлингз)

Р. Джеймс Кук,

 

Министерство сельского хозяйства США, исследовательская сельскохозяйственная служба, Госуниверситет Вашингтона

 

Роджер Дж. Фесет,

 

Служба по корпоративному распространению