Стимуляция растения стресс-факторами, применяемыми в малых дозах, в научной литературе обозначается термином «гормезис» (hormesis). Существует несколько причин этой интересной взаимосвязи «доза – эффект» (доза – реакция). Некоторые из них хорошо известны и успешно используются в сельскохозяйственном производстве, однако многие до сих пор остаются неизученными. В частности, ученым известно четыре основные причины возникновения этого явления.

Первая причина: если растение до обработки химическими препаратами находится в стрессе, связанном с недостаточностью определенного жизненного фактора (например какого-то элемента питания), то обработка веществами, содержащими этот фактор (элемент), способствует развитию растения. Однако обработка растений этими же химическими веществами, но без недостающего микроэлемента вызывает стресс – временную задержку в росте или развитии растения. Примером тому может служить эффект фунгицидов, имеющих в своем составе марганец, который стимулирует рост культур, испытывающих дефицит этого микроэлемента (данные не опубликованы).
Вторая причина: стресс вызывает изменения в росте и развитии растений, связанные с перераспределением использования ресурсов. Например, при обрезке деревьев в садоводстве происходит перераспределение веществ между вегетативным ростом и развитием плодов.
Третьей причиной может быть ослабление или полное исчезновение конкуренции между культурой и конкурентом (например сорняком). Активизация роста наблюдается в том случае, если конкурент или паразит уничтожается химическими веществами. При этом стресс от химического вещества у растения меньше, чем у конкурирующего организма. Это основной принцип химического контроля вредных организмов.
Четвертая причина – плановый гормезис. Он происходит в том случае, если первоначальное воздействие одного или разных факторов стресса вызывает защитную реакцию, что делает растение более устойчивыми к их повторному воздействию. Данная реакция растений используется в разработке антидотов для гербицидов, когда культура опрыскивается антидотом, вызывающим у нее защитную реакцию к химическим веществам и делает ее более устойчивой к последующей обработке пестицидами.
Тем не менее не все факты положительного воздействия стресса на рост и развитие растений можно объяснить этими четырьмя причинами. Данные экспериментов, проведенных как в лабораторных, так и в полевых условиях, свидетельствуют о том, что химические вещества могут увеличивать биомассу растения без явного побочного действия у большинства изучаемых видов. Увеличение роста отмечается даже в стерильной культуре ряски (Lemna minor L.). Это свидетельствует о том, что увеличение роста – исключительно физиологическое явление, а не вызванное воздействием химических веществ на конкурентов или паразитов. Вопрос увеличения роста растения под воздействием химических препаратов еще мало изучен, в практическом земледелии химичес­кие методы воздействия на рост культур еще не применялись.
Стабильное явление гормезиса вызывают не все, а только некоторые химические вещества. Среди них, в частности, широко используемый в мире гербицид глифосат. Исследования Velini и др. (2008) показали, что гормезис, вызываемый глифосатом, связан с действием этого вещества, поэтому при обработке растений глифосатом явление гормезиса наблюдается у нетрансгенных растений и отсутствует у трансгенных. Следовательно, если культура нечувствительна к глифосату, гормезис не возникает.
В ходе исследований мы пытались установить, можно ли использовать стимулирующий эффект глифосата для повышения урожайности зерновых культур. Предполагалось, что обработка злаковых зерновых культур глифосатом в период налива зерна должна увеличить приток к зерну веществ, синтезируемых в листьях, и таким образом урожайность культуры будет повышена.

Материалы и методы

В 2007 и 2008 гг. мы обрабатывали глифосатом выращиваемый в поле яровой ячмень (Hordeum vulgare, var. Barke) (Glyphonova 360 г a.e. L_1, Dow AgroSciences), используя гидравлические насадки Hardi LD-02-110. Глифосат вносили в нормах 100 г/га, 50, 25, 12,5, 6,2, 3,2 и 1,6 г/га д.в. в кислотном эквиваленте в три приема: в начале фазы колошения; через две недели после первого внесения; через четыре недели после начала колошения с расходом рабочего раствора 120 л/гa. На контроле препарат не вносили.
Общее содержание в растении C и N измерялось при помощи элементного анализатора FlashEATM 1112 (компании TermoQuest, Rodano, Италия). Содержание крахмала в зерне определяли методом полного гидролиза, используя комбинацию амилазы, а содержание глюкозы – методом жидкостной хроматографии высокого давления (HPLC). Ежедневные осадки фиксировались метеостанцией, расположенной на расстоянии 200 м от экспериментального поля.

Результаты исследований

Исследования показали, что при обработке растений глифосатом в дозах от 1,6 до 12 г/га д.в. в кислотном эквиваленте урожай зерна был достоверно (по критерию Стьюдента P < 0,05) на 12% выше по сравнению с контролем, тогда как на массу соломы обработка глифосатом не оказала никакого влияния (рис. 1a и 1d). Это доказывает, что механизм гормезиса может не только повысить эффективность фотосинтеза, но и направлять синтезированные углеродные соединения к зерну. Время внесения глифосата не оказало существенного влияния на урожай. Обработанные растения давали на 27-36% больше зерен по сравнению с необработанными (рис. 1c), но с меньшей средней массой 1000 зерен (рис. 1b). Увеличение урожайности на 12% наблюдалось два года подряд (рис. 1c).
Диапазон доз, обеспечивающих увеличение урожайности, подтвердился в исследованиях, проведенных в теплице по изучению влияния глифосата на биомассу листьев на зеленых растениях ячменя (рис. 2b.). Однако в засушливом 2008 году достоверное увеличение роста отмечалось только на втором сроке применения глифосата. Мы объясняем это разницей в количестве выпавших осадков. В ту неделю, когда глифосат применялся второй раз, выпадало в среднем 2,1 мм осадков в день, а в неделю, когда он вносился первый и третий раз, – соответственно 0 и 0,7 мм в день. В 2007 году среднее количество осадков в течение шести недель после начала колошения составило более 6 мм вдень, что обеспечивало постоянную влажность почвы. Следовательно, усиление роста наблюдается только в том случае, когда фотосинтез не ограничивается недостатком влаги.
Тем не менее 12%-ное увеличение урожая – это в 10 раз больше, чем можно получить в среднем за год, используя новые сорта современных методов селекции и молекулярные технологии. Таким образом, понимание механизмов, способствующих активизации роста, может быть полезным для разработки будущих новых селекционных программ. Исследования на сахарном тростнике свидетельствуют о том, что низкие дозировки глифосата изменяют метаболизм углеводов за счет активности энзимов, вовлеченных в их метаболизм (Su и др., 1992). В нашем опыте низкие дозы не вызывали изменений ни в общем содержании углерода, ни в содержании крахмала в зерне. Содержание азота было немного ниже в обработанных растениях (0,08-0,09%), по сравнению с контрольным вариантом, что могло быть вызвано разбавлением общего содержания азота за счет дополнительного углерода в обработанных растениях.
Таким образом, обработка посевов глифосатом в очень низких дозировках повышает урожайность зерновых колосовых культур. Однако применять этот метод повышения урожайности на практике мы пока не рекомендуем, поскольку еще недостаточно изучены его неблагоприятные последствия. В частнос­ти, в ходе исследований было выяснено, что низкая доза глифосата может препятствовать усвоению растениями некоторых микроэлементов, например железа и марганца. Кроме того, серьезного изучения требует вопрос о влиянии глифосата на здоровье людей и окружающую среду. Вместе с тем дальнейшее изучение механизмов регулирования метаболических процесов, отвечающих за химическое стимулирование роста растений, может способствовать разработке более нацеленной молекулярной селекции и, как следствие, обеспечить повышение производства продуктов питания без расширения площадей сельскохозяйственных угодий и нагрузки на окружающую среду из-за применения большего количества удобрений.
Nina Cedergreen, Claus Felby, John R. Porter, Jens C. Streibig

Перевод с английского – Нина Уляницкая
Научная редакция – Николай Косолап, НУБиП

(Опубликовано в № 10.2010 г.)