Биотехнология призвана ускорять выведение новых сортов растений. Однако она скорее дополняет, нежели заменяет стандартные методы селекции. Благодаря этой технологии выращивать некоторые культуры стало намного легче. В результате ее применения общая площадь, занятая генетически модифицированными (ГM) кукурузой, соей, хлопком и рапсом, с каждым годом быстро увеличивается. Сейчас посевные площади ГМ-культур превышают 90 млн гa, большинство из них сконцентрированы в 14 странах, в которых разрешено их выращивать.

ГМ-соя – особый случай. В Аргентине десять лет тому назад ее разрешили выращивать как коммерческую культуру. За это время площадь ее посевов, урожайность и валовое производство увеличились соответственно на 12,5%, 10,6% и 25%. Сейчас эта тенденция продолжается. Появление сортов сои с устойчивостью RR (Roundup Ready1) к гербициду глифосат упростило ее выращивание по технологии No-till. Использование раундапа существенно облегчает контроль сорняков. Более того, это помогает уменьшить затраты на производство, что делает культуру прибыльной даже в периферийных зонах Парагвая, Бразилии и Боливии. Эти факты помогают объяснить существенное увеличение производства сельскохозяйственных культур, которое в последнее десятилетие наблюдается в Южной Америке.
Подсолнечник и арахис – единственные масличные культуры, не имеющие генетически модифицированных сортов, разрешенных для коммерческого использования. Но это не означает, что их нельзя изучать в плане биотехнологии. Их использование не одобряется по другим причинам. В случае с подсолнечником разрешение на генетически модифицированные организмы (ГMO) должно быть тщательно обосновано с точки зрения aгроэкологических последствий при переходе на трансгенные сорта. У этой перекрестноопыляемой культуры родом из Северной Америки есть «дикие» родственники по всему миру – в Европе, Австралии, Африке, Аргентине и др. Распространение генетически модифицированных сортов подсолнечника в этих регионах может привести к обмену генами с дикорастущими видами. Трансгены из культурного растения могут переходить в дикорастущие или сорные популяции, повышая их приспособляемость к различным условиям и видоизменяя их экологическое взаимодействие. И наоборот, дикий или сорный подсолнечник и самосевы могут перекрестно опыляться с культурным растением, что может существенно изменять их некоторые ценные характеристики, в частности состав масла. Кроме того, появление на рынке пищевого масла из ГMO-сортов подсолнечника могут негативно воспринять потребители ввиду нашумевших протестов общественности против генетически модифицированных продуктов. Пока эти обстоятельства сдерживают разработку генно-модифицированного подсолнечника для коммерческого использования.
Итак, проанализируем влияние использования трансгенного подсолнечника на технологию выращивания культуры и рассмотрим вероятные последствия использования в производстве ГМ-сортов на окружающую природную среду.

Зарегистрированные ГМ-культуры

Больше всего ГM-культур выращивается в США, под ними здесь занято 49,8 млн гa. Их распространению предшествовала интенсивная исследовательская работа. В настоящее время более ста различных ГМ-продуктов разрешены для продажи на рынке, 13 из них – сельскохозяйственные культуры (кукуруза, соя, рапс, лен, рис и др.). Продукты, разрешенные для выращивания в промышленных целях, облегчают контроль сорняков, вредителей и болезней, что улучшает их качество и облегчает сельхозпроизводство. Они являются успешным результатом более 20 тыс. научных опытов.
Доступные фермерам Аргентины генетически модифицированные сорта культур обладают свойствами, облегчающими их возделывание, в частнос­ти многие из них устойчивы к гербицидам и насекомым-вредителям. Из всех ГМ-культур использовать в коммерческих целях здесь разрешено только сою, кукурузу и хлопок. В Аргентине изученные объекты генной модификации включают меньше признаков, нежели в США. С 1991 года, когда только начинались биотехнологические работы, было разрешено исследовать более 800 признаков культур. Но только 10% из них касаются подсолнечника, в том числе генные модификации, направленные на повышение способнос­ти усвоения азота и устойчивости к болезням. В любом случае устойчивость к вредителям и гербицидам принимается во внимание в более чем 80% исследований.
В Австралии биотехнология также активно внедряется в земледелие. Здесь список признаков ГМ-продуктов несколько шире. Австралия разрешила коммерциализацию трансгенной кукурузы, сои, картофеля и сахарной свеклы, кроме того, уже получен ГM-продукт улучшенного качества – высокомасличная соя. Санкционированные объекты для исследования включают метаболическое преобразование в фотосинтезе, устойчивость к засорению, синтез в растениях новых продуктов (алкалоиды) и модифицированное качество в винограде, пшенице, сахарном тростнике, хлопке и цветах (гвоздика).
Несмотря на протесты против ГМ-продуктов, в Европе ряд культур также разрешен для коммерческого производства, а многие ожидают своего часа. На сегодняшний день получено разрешение на коммерческое производство и потребление генетически модифицированных кукурузы, рапса, эндивия, сои и цветов. Генетические модификации касаются тех же признаков этих культур, что описаны выше для США, Австралии и Аргентины. По генетически модифицированным сортам картофеля с повышенным содержанием крахмала ожидается одобрение для промышленного производства. Среди европейских государств Испания – основной производитель трансгенных культур, под ГМ-кукурузой здесь занято более 100 тыс. га. Трансгенные сорта подсолнечника уже получены в Испании, но они остаются предметом постоянного исследования, как в США и Аргентине.
В XXI веке интерес к исследованию ГМ-подсолнечника снизился. Вероятная причина – ограничения, выдвинутые официальными контролирующими органами исключительно по экологическим соображениям.

Выращивание трансгенных сортов подсолнечника

Минеральное питание

Подсолнечник очень зависит от азота. В отличие от сои, он не связывает данный микроэлемент. Это ограничивает рост и развитие растения на обедненных почвах, особенно в случае применения технологии No-till, при которой особенно важно вносить азотные удобрения. Биотехнология рассматривается как возможный путь улучшения поглощения азота подсолнечником. В растениях подсолнечника поглощение аммония происходит через фермент глютаминсинтетаза (glutamine synthetase (GS)). Однако в темноте и при низком соотношении доступного C:N некоторые элементы фермента asparagine synthetase (AS), закодированного как гены HAS1 и HAS1.1, временно запасают азот как аспарагин, предотвращая таким образом интоксикацию аммонием. В генетически модифицированных растениях AS может заменять GS при условии ограничения его активности и действовать как альтернативный метаболический путь накопления азота. Следовательно, повышение активности AS в подсолнечнике могло бы улучшить метаболизм азота и повысить эффективность использования растениями этого микроэлемента.

Система выращивания

Подсолнечник потребляет столько же влаги, сколько кукуруза и соя. Трудно сказать, насколько это растение устойчиво к засухе, но его способность формировать глубокую корневую систему помогает ему выстоять в условиях засухи легче, чем многим другим культурам, при условии, что в глубоком профиле почвы имеется доступная влага. Подсолнечник можно выращивать по стандартной технологии, с минимальной обработкой почвы или по системе No-till. Главное, чтобы почва не была переуплотнена, поскольку это резко ограничивает развитие растения.
Подсолнечник рекомендуется включать в севообороты на фоне No-till, так как он помогает сохранять структуру почвы благодаря быстрому разложению пожнивных остатков. В Аргентине более чем на 50% площадей, используемых для выращивания зерна, фермеры применяют систему No-till. Соя, безусловно, является основной культурой, выращиваемой по этой технологии перед кукурузой и пшеницей. Для сравнения: подсолнечник занимает менее 3% площадей, обрабатываемых по No-till. Это объясняется трудностями, связанными с использованием послевсходовых гербицидов для контроля сорняков. По сравнению с устойчивой к глифосату соей (RR) контролировать сорняки в подсолнечнике на фоне No-till сложнее.
Многие фермеры выращивают эту культуру по традиционной технологии. Контроль сорных растений в условиях No-till можно упростить, если продлить фитотоксичное действие предпосевного гранулированного гербицида. Однако ввиду высокой стоимости гранулированных гербицидов фермеры обычно отдают предпочтение послевсходовым продуктам. Многие гербициды этой группы эффективны для контроля однодольных сорняков, но малоэффективны против двудольных. Проконтролировать их удается лишь частично и с применением очень ограниченного спектра гербицидов. В частности, на ранних стадиях развития культуры можно применять асконифен, однако он сохраняется только в верхних слоях почвы. Исходя из этого были созданы генетически модифицированные сорта подсолнечника, устойчивые к гербициду с действующим веществом глифосат. Этот системный препарат не имеет последействия, но упомянутые сорта подсолнечника не разрешены к промышленному производству.
Сегодня глифосат применяется очень широко. Он относительно недорогой, однако многоразовое его применение может вызвать повышение устойчивости к нему сорняков. Потребность подсолнечника в RR могла бы исчезнуть с открытием генов, способных передавать устойчивость к гербицидам, которые относятся к группам imidazolinone (IMI) и sulfonylurea. Они были выявлены в диких популяциях подсолнечника в Канзасе. Эти гены тормозят действие фермента hydroxyacetic acid synthetase (AHAS). Путем их переноса в зародышевую плазму культуры семенные компании США и Аргентины создали генно-модифицированный подсолнечник под коммерческим названием Clearfield, устойчивый к гербицидам с действующими веществами imazapyr и imazamox. Присутствие этих генов в новых сортах позволяет применять гербицид на поздних стадиях развития культуры, что помогает контролировать большинство видов сорняков.
Растение-паразит заразиха (вид заразиховых (Orobanche)) – серьезный ограничивающий фактор роста культуры в Среди­земноморском регионе. Этот сорняк также можно было бы эффективно контролировать на подсолнечнике, если бы были выведены гербицидоустойчивые сорта. Эта стратегия оказалась полезной на других культурах и могла быть улучшена, если бы гербицид вносился с семенами, поскольку заразиха поражает корни до появления всходов.
В настоящее время ученые стремятся использовать специфический механизм гена, который также получен из диких видов. Однако непрерывное появление вспышек новых рас этого сорняка-паразита требует постоянного обновления источников устойчивости в этой стратегии контроля. Некоторые гербициды из семейства imidazolinone и sulfonylurea, включая imazethapyr, тормозят фермент АHАS (группа B). Поэтому они эффективны при контроле Orobanche aegyptiaca и Orobanche cernua. Некоторые другие группы гербицидов также доказали свою эффективность против этого сорняка, включая глифосат аммония и глифосат. Их также можно использовать в сортах ГМ-подсол­нечника. В настоящее время проводятся исследования на предмет устойчивости подсолнечника к этим гербицидам.
Существует много видов полевых сорняков, устойчивых к гербицидам, тормозящим работу фермента АHАS (95 видов из 63 семейств, включая Helianthus). Это указывает на целесообразность поисков новых стратегий контроля. При условии отсутствия у сорняков устойчивости к глифосату хорошая долгосрочная стратегия могла бы привлечь приобретение этой устойчивости через ГМ-подсолнечник. Кроме того, два гомологических гена – bar и pat, которые кодируют фермент phosphinothricin acetyltransferase (Рat), показали свою безопасность и пригодность для этой цели, поскольку они не вызывают аллергию и быстро разрушаются в кишечнике. Тем не менее цель разработок должна заключаться не только в получении подсолнечника, устойчивого к широкому спектру гербицидов. Нужно искать и другие стратегии контроля, которые сегодня не рассматриваются коммерческими компаниями как «поисковые технологии». Конечно, единственно верного и безопасного пути решения потенциальных проблем, связанных с развитием гербицидоустойчивости у сорных растений, не существует. В сельском хозяйстве проблема сорняков должна решаться комплексно и с учетом долгосрочной перспективы, предполагающей использование других методов контроля.

Контроль насекомых-вредителей

Насекомые также способны наносить культурным растениям колоссальный вред. В Северной Америке существует около 50 видов подсолнечника семейства Helianthus. Почти 40% различных видов насекомых являются его вредителями и питаются исключительно этим растением. В Европе и Южной Америке количество видов насекомых – вредителей подсолнечника точно не установлено. Из 16 видов вредителей, о которых было заявлено в последние пять лет, три питаются только подсолнечником семейства Helianthus. Другие являются полифагами и имеют множество неустановленных энтомофагов, основным космополитом из которых является Helicoverpa armigera.
Наиболее распространенными являются вредители отряда членистоногих, обитающие в почве, в частности Coleoptera (жесткокрылые), Elateridae (щелкуны) и Lepidoptera (чешуекрылые). Все они относятся к полифагам. Их личинки питаются корнями и стеблями ростков растения. Некоторые виды тли и белые мухи питаются исключительно наземными частями растений. Они могут представлять серьезную проблему для культурных растений на ранних стадиях развития. Огромное количество этих вредителей питается только подсолнечником. Нашествие насекомых подталкивает ученых к поиску новых технологий защиты от них культурных растений. Речь идет не только о методах контроля, но и общих изменениях в экосистеме.
С увеличением площадей, обрабатываемых по No-till, два ранее неизвестных вида улиток рода Deroceras стали ограничивающим фактором для посевов подсолнечника. Классические методы селекции подсолнечника привели к успеху в приобретении растениями устойчивости к Европейскому мотыльку (Homoeosoma nebulella), который был определенное время основным ограничением для распространения этой культуры в Европе. Источник устойчивости был обнаружен в диких популяциях подсолнечника в Северной Америке. И наоборот, окультуривание дикого подсолнечника привело к ослаблению его устойчивости к американскому родственнику вредителя – Homoeosoma electellum. Взрослые самки этого вредителя откладывают яйца в крупные цветы подсолнечника, тогда как паразитным самкам Hymenopteran Dolichogenidea homoeosomae не удается это сделать, поэтому они предпочитают более мелкие цветы дикого подсолнечника.
Чаще всего для контроля насекомых на подсолнечнике применяется химический метод, основанный на использовании пестицидов. Для контроля насекомых рекомендовано множество химических препаратов, но они отрицательно влияют на культуру. Решить эту проблему и улучшить контроль может помочь биотехнология. С ее помощью можно создать устойчивый к насекомым генетически модифицированный подсолнечник. Для стабильного контроля необходимо полное знание биологии целевого вредителя и его взаимосвязи с другими компонентами агроэкосистемы. Новые подходы к контролю, предложенные генной инженерией, включают ГМ-культуры, считывающие фрагменты генов из белков Вacillus thuringensis (Bt endotoxins, названные Cry1Aa, Cry1Ab, Cry1Ac, Cry1Ca, Cry1Fa, Cry3aa и др.), лектинов (lectins) и других метаболических ингибиторов.

10_10_34-3

Наибольшее распространение получили белки Bt, проявляющие активность против чешуекрылых (Lepidoptera). Хотя некоторые бактериальные варианты оказались эффективными как против двукрылых (Diptera) (B. thuringensis var. israeliensis), так и против жесткокрылых (Coleoptera) (B. thuringensis var. tenebrionis). Действие эндотоксина Bt весьма специфично. Не все гены, кодирующие белки Bt, проявляются в различных видах растения. Соответственно, не все Lepidoptera, выявленные на культуре, контролируются тем же способом. Однако ген CpT1 очень активен против Coleoptera (жесткокрылые) и Orthoptera (прямокрылые) и уже применяется на ГМ-культурах.
Современные стратегии биотехнологии включают выражение носителя, чтобы улучшить проникновение токсина в гемолимфу насекомого. В идеале ГM-технология должна быть дружественной по отношению к окружающей природной среде, иметь широкий спектр действия на насекомых-вредителей, но быть безопасной для полезных насекомых. Устойчивые к вредителям сорта ГМ-подсолнечника, которые используются в производстве и разрешены для исследования, делятся на две группы в зависимости от способа контроля насекомых. Зарегистрированные Lepidoptera устойчивые сорта содержат белок Bt, зашифрованный под геном Cry1F. Если он проявляет свою активность на ранних этапах развития культуры, это может быть ценным средством для контроля личинок многоядных видов совки Agrotis и Euoxa, которые присутствуют в основных регионах выращивания подсолнечника. Для Suleima helianthana, которая поражает корни и стебли подсолнечника в Северной Америке, контроль с помощью ГМ-сортов не оправдывает себя, поскольку причиняемый вред редко бывает значительным.
Белок Bt можно также использовать для контроля насекомых, поражающих наземные части растений. Ряд Lepidoptera (чешуекрылые), которые серьезно вредят культуре, включает Heliothis spp., Helicoverpa spp., Diabrotica spp, Spilosoma spp., Colias lesbia, Rachiplusia nu, и Vanessa cardui. Эти виды можно контролировать с помощью ГМ-технологии, основанной на использовании Cry1 гена Bt. Так как эти виды насекомых всеядны, проблемы приобретения у них устойчивости к определенному гену не существует, за исключением случаев, когда все культуры в регионе представлены ГМ-сортами, содержащими белок Bt.
Кроме того, CpT1 мог бы сохранить густоту стеблестоя в тех случаях, когда гибель растений является следствием активности вредителей ряда Coleoptera (жестокрылые) видов Agriotes sp. (щелкун посевной) Melolontha sp. (майский жук), Anoxia sp. (хрущ) и ряда Orthoptera (прямокрылые) видов Calolampra spp.и Teleogryllus spp. Личинки этих видов обитают в почве и подъедают корни растений на разных стадиях развития культуры, что приводит к гибели проростков. Чтобы получить результат, токсин CpT1 должен проявиться в начале развития культуры в летальной для вредителей концентрации. Проростки культуры очень чувствительны к потере отдельных частей, поэтому остановить повреждение вредителями проростков нужно как можно раньше.
Серьезный экономический ущерб наносит Северной Америке два вида жуков. В частности, Cylindrocopturus adspersus поселяется в основном на стеблях ослабленных растений, что приводит к развитию грибковых заболеваний. Этого вредителя можно эффективно контролировать с помощью инсектицидов, хотя небезынтересно изучить механизм генетической устойчивости многих диких видов подсолнечника.
Аналогичная ситуация с вредителем ряда Coleoptera – Smicronyx fluvus. Его личинки развиваются внутри семян. Этот вид жуков относится к олигофагам, то есть виду, приспособленногу к питанию только на нескольких растениях-хозяевах. Он может контролироваться инсектицидами, иногда в комбинации с ловчими культурами. Некоторые паразиты Hymenoptera (перепончатокрылые) и Diptera действуют как контролеры численности фитофага. Следовательно, может быть достигнута генетическая устойчивость. Самки пожирают прицветник и пыльцу перед откладыванием яиц, поэтому наличие гена CpT1 в этих тканях должно способствовать уменьшению популяций взрослых особей.
Тем не менее вероятность перехода трансгенов указывает на необходимость в стратегиях контроля, которые ограничивали бы индукцию устойчивости к насекомым и приобретение трансгенов другими дикорастущими растениями-хозяевами. Это должно обеспечить надежную устойчивость растений без влияния на окружающую среду. В настоящее время контроль почвенных насекомых-вредителей осуществляется при помощи системных инсектицидов, которыми обрабатывают семена в качестве превентивной меры. Такие продукты предлагают защиту через отказ. Одним из наиболее популярных является imidacloprid, который доказал свою эффективность в контроле почвенных Elaterids. Однако он был изъят с рынка Франции, поскольку мед, полученный из растений, выросших из протравленных этим препаратом семян подсолнечника, оказался токсичным для людей и стал причиной гибели пчел, которые соприкасались с пыльцой таких растений.

Проблема, вызываемая возбудителем Sclerotinia

Стандартная технология выращивания культурных растений в сочетании с простыми агротехническими приемами может помочь в борьбе с большинством болезней подсолнечника. Стеблевая и белая гниль, возбудителем которой является Sclerotinia sclerotiorum, – одно из наиболее опасных заболеваний, поражающих эту культуру во всех странах мира. Однако пока данная болезнь эффективно контролируется. Химический контроль рекомендуется только как предупредительная мера распространения болезни через семена.
Чтобы определять порог риска для Sclerotinia на масличном рапсе, можно применять метод, основанный на данных климатических условий. Но для подсолнечника пока нет ничего аналогичного. Возбудитель белой гнили – гриб-полифаг, поражающий многие растения, включая сою. Склероции остаются жизнеспособным в почве до пяти лет. При благоприятных условиях поражение начинает проявляться на корнях и стеблях либо в соцветии, в зависимости от стадии развития культуры. Хотя нет подтверждения полной устойчивости коммерческих гибридов к этому заболеванию, ученные постоянно пытаются разработать метод, позволяющий бороться с заболеванием на ранних стадиях его развития.
Биохимический анализ возбудителя заболевания позволил получить информацию о том, как справиться с этой проблемой с помощью биотехнологии. Изучение корзинок зараженных растений показало, что устойчивость к белой гнили связана с накоплением фенольных соединений, а также отсутствием фитотоксического эффекта щавелевой кислоты. Если ткани поражены, концентрация щавелевой кислоты повышается. Это можно использовать как косвенный метод отбора на устойчивость к болезни. Биотехнология предлагает множество стратегий борьбы с белой гнилью, включая активизацию защиты, подавление грибка и детоксификацию его соединений.

10_10_34-4

Генетически модифицированный подсолнечник может обладать устойчивостью к повреждениям, вызванным Sclerotinia, из-за большего содержания фермента оксалатоксидаза (OXO), который расщепляет щавелевую кислоту на углекислый газ и перекись водорода. Это можно рассматривать как механизм повышенной чувствительности. Первая стратегия, предложенная Lu и др. (1998) для подсолнечника, успешно применялась и на других растениях-хозяевах.
Donaldson и др. (2001) продемонстрировали, что наличие гена пшеницы, ответственного за фермерт OXO, замедляет болезнь на стенках клеток сои. Эффект OXO на подсолнечнике представляется сегодня более простым механизмом регулирования чувствительности подсолнечника к патогену. Hu и др. (2003) подтвердили, что поражение растения грибком вызывает активизацию защитного гена, который не зависит от некроза клеток в генетически модифицированных растениях, в отличие от гена пшеницы OXO. Трансгенный объект TF28 значительно улучшает устойчивость культурного подсолнечника к белой гнили. Ген OXO может также снижать активность определенных насекомых-вредителей, что было продемонстрировано в полевых условиях на кукурузе.

Качество продукции

С помощью биотехнологии можно также улучшить качество семян подсолнечника. Состав жирной кислоты некоторых сортов подсолнечника был изменен традиционными методами селекции посредством мутагенеза. Хотя биотехнология могла бы преодолеть некоторые ограничения, существующие в традиционной селекции в этой области, и проложить путь к повышению качества продукции. Однако нужно учитывать запросы потребителей. Высокая стоимость подсолнечного масла объясняется тем, что оно воспринимается как здоровый, высококачественный продукт. При условии, что потребители во многих странах мира протестуют против ГМ-продуктов, их распространение, вероятно, повлияет на цены и сделает продукты из подсолнечника менее популярными, чем альтернативные из сои.
Жмых, полученный после извлечения из подсолнечника масла, имеет низкую ценность как корм, поскольку в нем незначительный уровень метионина (аминокислоты). Мало его и в других растительных продуктах. Однако американский орех (Bertholletia excelsa) – исключение, в нем метионин содержится в высокой концентрации. С помощью биотехнологии ген этого растения можно переместить в другие виды, повысив в них таким образом уровень метионина. К сожалению, белковое вещество американского ореха в натуральных продуктах, а также в генно-модифицированной сое вызывает аллергию. Поскольку кодекс качества пищевых продуктов настоятельно рекомендует избегать переноса генов, вызывающих аллергию, интерес к американскому ореху с точки зрения производства продуктов питания снизился.
Тем не менее ситуация с подсолнечником может развиваться по-другому, поскольку его жмых используется в основном как корм для животных.
Интерес к получению альтернативных источников латекса привел к поиску повышения биосинтеза в подсолнечнике. Целью этого проекта (который был полностью субсидирован правительственной организацией) является производство в промышленном масштабе заменителя импортной продукции США.
Гваюла серебристая (Parthenium argentatum) – вечнозеленый каучуконосный кустарник, растущий в пустыне. Из него производят каучук, не вызывающий аллергии, поэтому он имеет высокую экономическую ценность. Прогресс в биосинтезе позволил получать экономически выгодный уровень урожая этого ценного растения. Предложено также создать генно-модифицированный подсолнечник, имеющий выраженный комплекс биосинтеза каучука. Такая однолетняя культура позволит облегчить получение этого продукта.

10_10_34-5

Влияние трансгенов на окружающую среду

Величина потока генов из ГM-культуры зависит от трансгена в популяции рецепиента, а также от изменения его поведения. Однако проследить, где произойдет перенос генов, очень сложно. В настоящее время существует необходимость в глубоком исследовании влияния ГMO на окружающую природную среду. Группа экспертов пришла к выводу, что имеет смысл приспособить методологию оценки влияния трансгенных культур на окружающую среду к специфическим условиям каждой отдельной системы земледелия.
Предлагаемые ЕС принципы оценки генно-модифицированных растений включают описание родственных видов; среду, в которой они встречаются; потенциал для взаимодействия их с другими организмами в пределах агроэкосистемы. В США организации государственного регулирования проводят работы по стандартизации начальных испытаний для оценки экологического риска генной модификации.
Поток генов из подсолнечника может достигать 1000 м из-за опыления насекомыми. Следовательно, гены культурного растения надолго остаются в диких популяциях. В США вполне вероятно скрещивание ГМ-подсолнечника с дикими популяциями, поскольку половина культурного подсолнечника цветет одновременно с дикорастущим Helianthus annuus subsp.
В районах с аналогичным временем цветения зарегистрировано 10-33% случаев скрещивания. Многое зависит от приспособляемости трансгена. Культурное растение может также скрещиваться с другим видом своего семейства. Helianthus petiolaris – пример того, как поток гена культурного растения может влиять на дикорастущие родственные популяции.
Трансген может влиять на репродуктивную способность, но это не всегда отрицательное явление. Наличие Cry1Ac гена Bt в диких растениях Helianthus уменьшило вред от Lepidoptera (чешуекрылой бабочки). Таким образом, перенос гена Bt может повысить устойчивость популяции дикого вида и увеличить его семенную продуктивность в среде, где травоядные являются ограничивающим фактором для этого вида.
Вместе с тем дикие растения, возвратно скрещенные с ГM-подсолнечником, который содержит ген OXO, хотя и не проявляли устойчивости к белой гнили, но изменили семенную продуктивность в присутствии Sclerotini. Это свидетельствует о том, что данный трансген не будет изменять репродуктивную способность у дикорастущих растений, но сможет обеспечить адаптивное преимущество этого вида в условиях массового распространения болезни. Нет данных о случаях отрицательного воздействия инсектицидного белка на членистоногих Arthropoda (NTA). Следовательно, нет основания доказывать целесообразность применения биотехнологии. Несмотря на это, процесс тщательного отбора должен проводиться с видом, на который может влиять ГМ-подсолнечник, выделяющий эндотоксины.
Scholte и Dicke (2005) предложили отобрать и протестировать 4-6 NTA (нецелевые членистоногие) по наиболее важным показателям в пищевой цепи. При этом также должны контролироваться возможные проявления эндотоксинов на фауну почвы через выделения корневой системы. Механизм скрещивания культурного растения с диким является первичным риском в использовании сортов ГM-подсолнечника.
Принимая во внимание изменения диких видов этого ботанического семейства, которые полезны и нужны как резерв естественной зародышевой плазмы для селекции, ряд видов Helianthus, полученных на других континентах, заслуживает другого подхода. В Европе существуют одичавшие популяции Helianthus tuberosus и Helianthus annuus, которые могли распространиться в природную среду. Helianthus annuus является гексаплоидным видом, который скрещивается с диплоидным культурным подсолнечником, в результате чего возникают стерильные производные F1, которые показывают многочисленные мейотические аномалии. Самосевы (падалица) культурного растения не представляют особого риска, поскольку они не развились как устойчивая популяция. Их можно найти только на полях, где подсолнечник высевался в предыдущем году, а также вдоль автомагистралей и железных дорог.
Тем не менее в зонах, где подсолнечник сосуществует с дикими родственниками, падалица может потенциально действовать как резервуар трансгенов и как мост для обмена генами между культурным и диким Helianthus. Чтобы предотвратить такое опыление, необходим соответствующий контроль.
Открытие развивающейся популяции Helianthus annuus annuus subsp в некоторых зонах выращивания подсолнечника в южной Испании может изменить ситуацию в Европе. Восточный берег Африки – сравнительно новый участок для рекомбинации рода Helianthus в районах с интенсивным потоком гена. Среди развитых популяций Helianthus argophyllus и Helianthus debilis в Мозамбике часто встречаются гибриды. Аналогично в Аргентине акклиматизированные популяции Helianthus annuus subsp. annuus and Helianthus petiolaris скрещиваются с культурным подсолнечником. Естественный отбор за пределами их центра происхождения, возможно, уменьшает межвидовые барьеры в репродукции. Повышенная вероятность скрещивания может создавать новые биотипы. Популяции, которые легко скрещиваются с культурным растением, становятся потенциальными рецепторами трансгенов, которые могут дать им некоторые адаптивные преимущества. Чтобы предотвратить переход трансгенов, необходимо разработать стратегии контроля для каждого конкретного случая. Наилучший способ предотвращения потока генов между трансгенным подсолнечником и дикими родственниками – это использовать растения, обладающие мужской стерильностью. Сейчас этот способ находится в процессе изучения. Банки зародышевой плазмы являются неоценимым инструментальным средством, поэтому необходимо смягчать последствия переноса генов из культурного растения в дикие виды подсолнечника. Кроме Северной Центральной Региональной Станции Растений в Эймсе, штат Айова (США) коллекции дикого подсолнечника имеют и некоторые другие страны – Сербия, Черногория, Болгария, Украина и Индия.

Выводы

Большинство доступных трансгенов и модуляторов, которые были разработаны для подсолнечника, могут переходить в другие виды растений. Тем не менее в подсолнечнике измененные признаки, которые изучаются по их влиянию на окружающую среду, ограничены. В основном они состоят из устойчивости к гербицидам и насекомым, а также особо сложного синтеза, отвечающего за качество семян. Культура подсолнечника могла бы существенно выиграть от выведения ГМ-сортов. Внедрение генно-моди­фицированного подсолнечника в центре его происхождения может повлиять на дикие популяции видов этого семейства через переопыление. Генно-модифицированный подсолнечник, устойчивый к олигофагам некоторых членистоногих (Arthropoda), которые повреждают данную культуру, может быть источником высокого риска, если этот ген будет перенесен в дикий подсолнечник.
Вопрос о целесообразности внедрения генов гербицидоустойчивости можно рассматривать в нескольких плоскостях. Грамотная стратегия контроля сорняков, включающая применение других гербицидов, не связанных с ГМ-подсолнечником, должна уменьшить риск развития устойчивости у сорняков. В этом отношении толерантность к глифосат аммонию у ГМ-подсолнечника могла бы быть перспективной, если его чередовать с соей, устойчивой к глифосату.
Программа должна применяться в определенных зонах Европы, где нет большого распространения диких видов подсолнечника. Риск отрицательного влияния на окружающую среду от сортов с приобретенной устойчивостью к насекомым или гербициду должен быть минимальным. При условии, что подсолнечник является целевой культурой для пчел, во избежание заражения меда в пыльце или нектаре его генно-модифицированных сортов не должно быть трансгенов.
В регионах, где сосуществуют популяции Helianthus spp. с культурным растением, риск переноса трансгена очень высок. В таких случаях эксперименты должны проводиться так, чтобы можно было предсказать их влияние на окружающую среду и предупредить последствия передачи трансгенов диким видам растений.
Там, где отсутствуют или еще недостаточно изучены природные враги Arthropoda, внедрение ГМ-сортов может быть намного легче, чем в центре происхождения данного вида. Это должно облегчить исследование ГМ-сортов с инсектицидым белком. То же касается и методов контроля сорняков. Общий подход и тактика контроля должны быть аналогичными.
Tрансгенные сорта подсолнечника, связные с его качеством, не представляют конкурентного преимущества диким видам при переносе генов и, по всей видимости, незначительно влияют на окружающую природную среду. В нынешних рыночных условиях единственным жизнеспособным ГМ-объектом является гипоаллергенный каучуковый латекс. Приобретение этих трансгенов диким видом Helianthus вряд ли может дестабилизировать экосистему. И все же следует помнить, что подсолнечник является видом с высокой незащищенностью к переносу генов, который непрерывно генерирует изменчивость. Следовательно, нужно обеспечить строгий контроль условий окружающей среды, чтобы предотвратить нежелательные последствия.

Мигель Кантамутто, Моника Поверен (Аргентина)
Departamento de Agronom’a, Universidad Nacional del Sur, 8000 Bah’a Blanca

Перевод с английского – Нина Уляницкая

(Опубликовано в № 10.2010 г.)