831Антракноз – серьезная проблема для кукурузы. Две формы болезни -пятнистость листьев и стеблевая гниль приводят к снижению урожайности либо из-за преждевременного увядания листьев, либо из-за стеблевого полегания (Опубликовано в № 08.2011 г.)

Выращивание куку­рузы (Zea uays) в штате Висконсин (США) – очень важное с экономической точки зрения направление местных сельхозпроизводи­телей. В 2008 и 2009 годах кукуруза здесь выращива­лась примерно на 1,5 млн га. Кроме того, штат – ведущий производитель кукурузного силоса. По последним оцен­кам, ежегодные потери уро­жая культуры в Соединенных Штатах из-за болезней составляют от 2 до 15%. Антракноз кукурузы, вызываемый Colletotrichum graminicola (Ces.), зафикси­рован во всех крупных регионах производства кукурузы США. Эта болезнь может стать причиной драматических последствий для экономики страны, примером чему стала пол­ная потеря урожая сахарной кукурузы в штате Индиана в 1970 году. Возбудитель антракноза – главный ком­понент того, что получило название «комплекс стебле­вой гнили». Но C. graminicola способен пора­жать любую часть растения кукурузы, включая листья, стебли, листовую обвертку початка, зерна, метелки и корни. На всем растении кукурузы, зараженном C. graminicola, могут проявляться три типа призна­ков – пятнистость листьев, отмирание верхушек и сте­блевая гниль.

Стеблевая гниль более опасна

Листовая форма антракноза характеризуется продолго­ватыми желтыми некротическими пятнами овальной формы, которые могут появиться в любой фазе развития растения кукурузы. Из-за пятнисто­сти листьев снижается пло­щадь и время протекания в растениях процесса фото­синтеза. Верхушка отмира­ет, когда верхние листья и часть стебля между двумя узлами погибают на ранних фазах формирования зерна, что также приводит к сни­жению урожайности. Стеблевая форма антракноза характеризуется почерне­нием верхней ткани стебля кукурузы, а также потемне­нием и разрушением тканей сердцевины стебля, как пра­вило, начиная с нижнего междоузлия. Эти признаки становятся видимыми на поздней репродуктивной стадии, поэтому они могут привести к разрушению стебля задолго до биологи­ческого созревания расте­ния. Таким образом, стебле­вая гниль приводит к ран­ней гибели растения куку­рузы, снижению массы 1000 зерен и стеблевому полега­нию.

Из двух основных форм проявления антракноза кукурузы (пятнистость листьев и стеблевая гниль) наиболее опасной для буду­щего урожая является именно стеблевая гниль. Урожай зерна на растениях с гнилыми стеблями сокращается на 10-16%. При значи­тельном распространении стеблевой гнили потери урожая достигают 3-9% на гектаре. Будет ли в дальнейшем уве­личиваться распространение листовой формы проявления антракноза, пока неизвестно.

zerno.#08.block_100dpi.pdf

Стеблевая форма антракноза              Пятнистость листьев

Связь с растительными остатками

Растительные остатки кукурузы имеют важное значение для выжива­ния С. graminicola в межсезонье, поэто­му считается, что они служат источни­ком первичного заражения болезнью. Lipps установил, что листовая и сте­блевая формы проявления антракноза не связаны с увеличением расстояния от источника растительных остатков. Это свидетельствует о том, что для развития болезни локальные источни­ки инокулята более важны. Хотя стеб­левая форма антракноза наблюдается и вдали от источника инокулята. Для C. Graminicola благоприятны ливни, облачность, высокая температура (25-30 °С) и повышенная влажность воздуха. Хотя C. graminicola агрессив­ный патоген стебля, он плохой конку­рент за пределами тканей кукурузы и быстро теряет позиции в прямой кон­куренции с другими почвенными организмами. Naylor и Leonard устано­вили, что уже через 3 месяца в заде­ланных растительных остатках не было C. graminicola, тогда как в расти­тельных остатках на поверхности почвы он сохраняет свою жизнеспо­собность в течение 10 месяцев. Эти результаты свидетельствуют о том, что технологии, при которых замедляется разложение растительных остатков, в частности No-till, потенциально могут увеличивать риск заражения. Существуют различные гипотезы в отношении основного источника инокулята для развития стеблевой гнили. Обе формы антракноза (пятнистость листьев и стеблевая гниль) могут воз­никать из единого штамма С. graminicola. Lipps также установил, что обе формы антракноза были свя­заны с растительными остатками на поверхности почвы, но механизм конидиального распространения и последующего заражения изучен толь­ко для листовой формы антракноза.

Согласно гипотезе о стеблевой форме антракноза конидии вымываются за листовое влагалище и служат источ­ником развития стеблевой гнили. Тем не менее White и Humy выяснили, что непосредственная инокуляция возбу­дителя в зону за листовым влагали­щем привела к изменению цвета серд­цевины внутри немногих растений, тогда как непосредственная инокуля­ция в первое удлиненное междоузлие привела к 100%-му заражению стебля. Кроме того, Sukno и др. установили, что С. graminicola может поражать корни кукурузы (замачивание корней в конидиальной суспензии). При этом стебель был поражен примерно у 22% растений, зараженных через корни.

Севооборот – лучшая форма контроля

Контроль антракноза кукурузы скон­центрирован на выведении генетиче­ски устойчивых гибридов, использова­нии листовых фунгицидов и агротехнических приемов, которые снижают наличие возбудителя. Использование севооборота и различ­ных приемов обработки почвы снижа­ют уровень инокулята на поверхности почвы. Проведенные исследования показали, что севооборот «кукуруза -соя» способствовал снижению коэф­фициента заболеваемости листовой и стеблевой формами антракноза по сравнению с бессменной кукурузой. А вот результаты изучения влияния спо­собов обработки почвы на степень распространения антракноза были менее убедительны. В литературе очень мало информации о влиянии обработки почвы на прояв­ление листовой и стеблевой форм антракноза. В некоторых исследовани­ях отмечалось, что механическая обра­ботка почвы способствует повыше­нию степени проявления стеблевой гнили Fusarium по сравнению с No-till, однако Byrnes and Carroll не наблюда­ли подобного эффекта влияния обра­ботки почвы на распространение сте­блевой гнили. Считается, что гибриды имеют умеренный уровень устойчиво­сти к обеим формам болезни. В последнее время увеличилось при­менение листовых фунгицидов на кукурузе, но оптимального решения проблемы антракноза пока не найде­но. Производители фунгицидов рекомендуют некоторые свои разработки для контроля антракноза кукурузы, одна­ко следует иметь в виду, что эффективность и экономи­ческая целесообразность их использования сильно зави­сят от трех факторов -региона, гибрида и условий года.

Новые исследования

Цель исследования, прове­денного в штате Висконсин, заключалась в определении влияния растительных остатков на распростране­ние и развитие листового и стеблевого антракноза на фоне различных способов обработки почвы и чередо­вания культур, а также в установлении связи между обеими формами заболева­ния.

Полевые исследования про­водились в 2008 и 2009 годах в штате Висконсин на сельскохозяйственной исследовательской станции в Арлингтоне (округ Колумбия) и на сельскохо­зяйственной научно­исследовательской станции в западном Мадисоне (Висконсин, округ Дэйн). Тип почвы в обоих случа­ях – пылеватый суглинок. Схема опыта предполагала две технологии обработки почвы – No-till и рыхление чизелем. Высевалось три гибрида кукурузы – Pioneer 37Y14 (вегетационный период [CRM] = 99 дней), DeKalb 54-49 (CRM = 104 дней) и Northrup-King N51T (CRM = 104 дней). Все гибриды устойчивы к сте­блевому мотыльку и раундапу и считаются одинаково устойчивыми к болезням. Использовался один сорт сои – DSR-234. Норма высе­ва семян кукурузы – 87,500 семян/га, сои – 437,500 семян/га. Посев проводился 12-15 мая. Для контроля сорняков применялся глифосат: 2-3 раза в период вегетации в рекомендуемых нормах (1,47-1,68 л/га). Из удобрений вносили азот (113 кг/га д.в.). Распространение листовой формы антракноза опреде­лялось на основе полевого обследования и лаборатор­ного анализа раз в две неде­ли. Образцы тканей листьев и стеблей с признаками антракноза проверялись в лаборатории. Степень раз­вития листовой формы антракноза определялась три раза в течение вегета­ционного периода. Распространение и степень поражения стеблевого антракноза оценивались по шкале от 0 до 5 (Hines и др.).

Урожай убирался вручную в период с 29 октября по 4 ноября. После ручной убор­ки комбайны имитировали методы производства на этих же участках, чтобы оценить влияние раститель­ных остатков.

zerno.#08.block_100dpi.pdf

Результаты

Листовая форма антракноза

В 2008 году распростране­ние листовой формы антракноза (AUDPC – пло­щадь под кривой распространения болезни на гра­фике) колебалось в пределах 0,0-25,1. Отмечались разли­чия при взаимодействии двух факторов – местополо­жение и гибрид (Р = 0,0279, табл. 1). На основе частич­ного взаимодействия было установлено, что существу­ют различия между гибри­дами в каждом местополо­жении. В Арлингтоне оцен­ка гибридов (от более высо­кого к низкому уровню болезни) были следующи­ми: NK N51T > DK 54-49 > P37Y14, а в западном Мадисоне – P37Y14 > DK 54-49 > NK N51T. При срав­нении гибрида P37Y14 в двух местоположениях не было отмечено никакой разницы.

Степень поражения листо­вой формой антракноза в фазах развития V7, VT и R5 была очень низкой весь сезон (<1%) (табл. 1). В фазе V7 степень поражения была выше при чередовании «кукуруза – кукуруза». В фазе R5 на гибриде DK 54-49 в Арлингтоне была самая высокая степень поражения по сравнению со всеми другими комбинаци­ями. Степень поражения в фазе R5 варьировалась от 0,0% для NK N51T и P37Y14 в западном Мадисоне до 0,2% для DK 54-49 в Арлингтоне. В 2009 году значения AUDPC были выше, чем в 2008 году, и колебались в пределах от 0,9 до 55,0. На совокупный процент про­явления болезни влияло взаимодействие факторов: «местоположение – обра­ботка почвы – гибрид» (Р = 0,0085, табл. 1, рис. 1), а также «чередование куль­тур» (P < 0,0001). Самые высокие значения AUDPCs наблюдались в Арлингтоне для гибридов DK 54-49 и P37Y14 (рис. 1). Значение AUDPC отличалось более чем в два раза для чередования «куку­руза – кукуруза» по сравнению с чере­дованием «соя – кукуруза» (Р < 0,0001, табл. 1). Хотя степень болезни в 2009 году была выше, чем в 2008-м, макси­мальная степень распространения по-прежнему составляла менее 5% на любом участке. Как и в 2008 году, име­лись различия между способами обра­ботки почвы в разных фазах роста (табл. 1). В фазе развития V7 на сте­пень поражения повлияло взаимодей­ствие факторов «местоположение -обработка почвы» (Р = 0,0207), «гибрид» (Р = 0,0377) и «чередование культур» (P < 0,0001). Степень пораже­ния была выше на DK 54-49 по сравне­нию с NK N51T (0,6% против 0,2%). При чередовании «кукуруза – кукуру­за» эти показатели были выше (0,8%) по сравнению с чередованием «соя -кукуруза» (0,1%). Если оценивать вза­имодействие факторов «местоположе­ние – обработка почвы», то главный вывод заключался в том, что самый высокий уровень антракноза был на фоне нулевой обработки почвы в западном Мадисоне (0,9%), что выше, чем в Арлингтоне с No-till (0,2%) и западном Мадисоне в варианте обра­ботки почвы чизелем (0,1%). В фазе выбрасывания метелки наблюдалось четырехфакторное взаимодействие «местоположение – обработка почвы -гибрид – чередование культур» (Р = 0,0212, рис. 2). Основным результатом этого взаимодействия было то, что в среднем степень распространения болезни была выше в Арлингтоне, чем в западном Мадисоне, но уровни различались в зависимости от чередования культур и гибридов (рис. 2). В фазе R5, хотя влияние от взаимодей­ствия факторов и не было ощутимым, степень распро­странения болезни зависела от местоположения участка (P = 0,0034), гибрида (р = 0,0030) и чередования куль­тур (Р = 0,0248). Это гово­рит о том, что данные ком­поненты являются ключе­выми факторами. Степень распространения антракноза была выше в Арлингтоне (0,7%) по сравнению с западным Мадисоном (0,1%). Кроме того, гибрид DK 54-49 имел более высо­кую степень поражения (0,7%), чем NK N51T (0,2%) или P37Y14 (0,1%). При этом степень поражения была выше при чередова­нии «кукуруза – кукуруза» (0,4%), чем при чередова­нии «соя – кукуруза» (0,2%).

zerno.#08.block_100dpi.pdf

Стеблевая форма антракноза

В 2008 году наблюдались различия в распростране­нии стеблевой гнили в зави­симости от местоположения и гибрида (Р = 0,02 для местоположения и Р = 0,03 для гибрида). Стеблевая гниль больше проявлялась в западном Мадисоне (77%), чем в Арлингтоне (45%). Самое высокое про­явление стеблевой гнили было на гибриде DK 54-49 (74%). Степень поражения стеблевой гнилью составила от 8% (Арлингтон, рыхле­ние чизелем, NK N51T) до 55% (Арлингтон, рыхление чизелем, DK 54-49). В 2008 году высота растений была разной в двух место­положениях в течение всего вегетационного периода (Р < 0,05). Растения кукуру­зы в Арлингтоне были на 28-58% ниже, чем в запад­ном Мадисоне (табл. 2).

zerno.#08.block_100dpi.pdf

Высота растений также зависела от гибрида (V7, P = 0,0128) и чередования куль­тур (VT, P = 0,0082; R5, P = 0,0321). Растения кукурузы при чередовании «кукуру­за – кукуруза» были на 20-27% ниже, чем при чере­довании «соя – кукуруза». Максимальный эффект наблюдался у гибрида DK 54-49. В фазе R5 (P = 0,0521) он был выше, чем любой другой гибрид. В 2009 году местоположение никакого влияния на высо­ту растений не оказало. На высоту повлияли скорее чередование культур (Р < 0,0001 на V7 и ВТ) и гибрид (Р < 0,0001 фаза VT) (табл. 2). При взаимодей­ствии факторов местополо­жения и чередования куль­тур самые высокие расте­ния были в западном Мадисоне при чередовании «соя – кукуруза», а в сочета­нии факторов «гибрид -чередование культур» самые высокие растения, как пра­вило, были при чередова­нии «соя – кукуруза». При этом четко отмечались раз­личия по высоте между гибридами.

Самое большое влияние на урожайность в 2008 году оказали местоположение участков и гибрид. Влажность зерна гибридов в Арлингтоне была на 2,8% выше, чем в западном Мадисоне (Р = 0,0009; 22,8% против 20,0%; табл. 2). Имелись также различия в зависимости от гибрида (P = 0,0091). У гибрида NK N51T влажность зерна была на 3% выше, чем у P37Y14 (22,9 против 19,9% соответ­ственно), но никакой разни­цы не наблюдалось между NK N51T и DK 54-49, а также между DK 54-49 и P37Y14.

Натура зерна была на 6% ниже в Арлингтоне, чем в западном Мадисоне. На урожай зерна больше всего повлияло местоположение (P = 0,0022), при этом уро­жайность в западном Мадисоне (14 907 кг/га) была существенно выше по сравнению с Арлингтоном (7599 кг/га). Наблюдался максимальный эффект от взаимодействия факторов «чередование культур» и «гибрид» (табл. 2). Более низкие урожаи были полу­чены при чередовании «кукуруза – кукуруза» по сравнению с вариантом «соя – кукуруза» (ниже на 27%). Урожайность гибрида DK 54-49 (12 226 кг/га) была на 19% выше, чем у NK N51T (10250 кг/га), но почти не отличалась от P37Y14 (11284 кг/га). Прохладная и влажная погода в 2009 году задержа ла созревание, что привело к повышенной влажности зерна и снижению его нату­ры. Несмотря на это, разли­чия между гибридами (P < 0,0001) были аналогич­ны результатам 2008 года. Натура зерна зависела от гибрида (Р = 0,0036) и чере­дования культур (Р = 0,0002). Гибрид NK N51T (60,9 кг/гл) имел более низ­кую натуру зерна по сравне­нию с двумя другими гибридами DK 54-49 (62,5 кг/гл) и P37Y14 (62,4 кг/гл). При этом при чередовании «кукуруза -кукуруза» натура зерна была ниже (61,4 кг/гл), чем при чередовании «соя -кукуруза» (62,2 кг/гл). Обработка почвы (Р = 0,0148) также влияла на урожай зерна. На фоне No-till урожай был ниже на 16%, чем при обработке почвы чизелем. Урожай зерна зависел и от взаимо­действия факторов «место­положение – чередование культур» (Р = 0,0002) и « гибрид – чередование куль­тур» (P = 0,0025). Урожай зерна в Арлингтоне был выше при чередовании «соя – кукуруза» на 33%, а в западном Мадисоне – на 58%. Во взаимодействии факторов «гибрид – чередо­вание культур» наблюдался подобный эффект с относи­тельным повышением уро­жая зерна при чередовании «соя – кукуруза». Разница в урожае составила 24% для DK 54-49, 48% – для P37Y14 и 80% – для №( N51T).

Корреляция антракноза с высотой кукурузы, урожайностью и компонентами урожая

Ранговая корреляция по Spearman отражена в табли­цах 3 и 4 соответственно за 2008 и 2009 годы. AUDPC была наиболее тесно связа­на с изменением высоты растений и компонентов урожая на фоне различных факторов. Прочность взаи­мосвязи с AUDPC увеличи­валась в течение сезона, в чем не было ничего неожи­данного. Для значимой кор­реляции коэффициенты колебались от -0,79 до -0,38. В отношении компонентов урожая отмечалась положи­тельная взаимосвязь AUDPC с влажностью зерна (диапазон = 0,28 до 0,65). Умеренная отрицательная корреляция была установ­лена для большинства фак­торов с натурой зерна и урожаем (табл. 3). Не наблюдалось заметной вза­имосвязи между степенью поражения листовой фор­мой антракноза, высотой растений и компонентами урожая.

В 2009 году отмечалась меньшая взаимосвязь между распространением, степенью поражения антракнозом, высотой рас­тений, урожайностью и компонентами урожая, вероятно, из-за погодных условий в конце вегетаци­онного периода. Самое сильное негативное влия­ние AUDPC и степени пора­жения было отмечено на высоту растений и на уро­жай зерна. В отличие от 2008 года, факторы «место­положение западный Мадисон» и «гибрид P37Y14» имели существен­ную отрицательную взаи­мосвязь влияния AUDPC на урожай зерна. И наоборот, чередование культур «куку­руза – кукуруза» в Арлингтоне не имело суще­ственной взаимосвязи с урожаем зерна.

Еще раз о связи с растительными остатками

В 2008 году наблюдалась прочная взаимосвязь нали­чия растительных остатков с AUDPC, но в зависимости от факторов она менялась (в диапазоне 0,32-0,71). Только у гибрида P37Y14 отмечалась умеренная кор­реляция (r = 0,41) расти­тельных остатков со стебле­вой формой антракноза. В 2009 году относительная прочность взаимосвязи между растительными остатками и AUDPC была меньше, чем в 2008 году (табл. 4). Что касается стеб­левой формы антракноза, то здесь наблюдалась слабая связь с растительными остатками. Между проявле­нием листового и стеблево­го антракноза было мало (<20%) сравнений с нали­чием существенной корре­ляции, невозможно было четко установить ее направ­ление, то есть некоторые из сравнений были положи­тельными, а некоторые -отрицательными.

Резюме опытов

Общее распространение и степень поражения листо­вой формой антракноза (AUDPC) положительно связаны с наличием расти­тельных остатков на поверхности почвы, но эта связь умеренна и меняется в зависимости от фактора. Увеличение листовой формы антракноза на полях, где ранее выращива­лась кукуруза, подтверждает выводы предыдущих иссле­дований, согласно которым для развития этой формы заболевания наиболее важны локальные источни­ки инокулята. Кроме того, сильная взаимосвязь между растительными остатками и степенью поражения листо­вой формой антракноза была установлена в фазе V7. Исключительную важность для выживания возбудителя в зимний период имели рас­тительные остатки. Lipps предложил, что одногодич­ной ротации без кукурузы достаточно, чтобы суще­ственно снизить риск пора­жения кукурузы антракнозом. Наши результаты также говорят в пользу этой рекомендации. Проведенные нами исследо­вания не подтверждают мнение Sumner и др., кото­рые утверждали, что No-till способствует увеличению развития листовой формы антракноза. Мы установили, что более важными являют­ся другие факторы, в том числе гибрид кукурузы. Возникали вопросы о раз­ложении растительных остатков гибрида с геном Bt, однако Lehman и др. не нашли доказательств того, что разложение раститель­ных остатков зависит от наличия генов Bt. По нашим данным, более высокое распространение стеблевой формы антракно за наблюдалось на полях, обработанных чизелем, хотя местоположение и гибрид также влияли на результат. Предыдущие исследования показали, что на фоне No-till снижается распространение Fusarium spp. по сравнению с механической обработкой почвы. В недав­ней работе Sukno и др. уста­новили, что возбудитель С. graminicola может долго сохранять жизнеспособ­ность в почве без расти­тельных остатков кукурузы. Согласно старой гипотезе стеблевая форма антракно за может развиваться из листовой формы, однако мы не установили четкой взаимосвязи между расте­ниями, у которых развилась листовая форма антракноза, и теми, у которых наблюдалась стеблевая форма антракноза. Данные нашего исследования свидетельству­ют о том, что перемещение растительных остатков куку­рузы в корневую зону при рыхлении чизелем может способствовать развитию стеблевой формы антракноза. Наши результаты по изу­чению обеих форм антракноза кукурузы, развития рас­тений и их урожайности показывают, что генетика гибридов играет очень важ­ную роль. Так, гибрид ДК 54-49 оказался самым чув­ствительным к листовой форме антракноза и стебле­вой гнили, в то время как гибрид NK был меньше всего поражен листовым и стеблевым антракнозом, что указывает на наличие неоди­наковой степени устойчиво­сти у различных гибридов. Результаты проведенных исследований свидетельству­ют о том, что нет четкой связи между листовой и сте­блевой формами антракноза. Таким образом, выбор гибридов, устойчивых к листовому и стеблевому антракнозу, является отправ­ной точкой для производи­телей в вопросе контроля этой болезни.

Дженифер Жирак-Петерсон, Поль Эксер,

департамент патологии растений, Университет штата Висконсин, Мадисон

Перевод с английского – Нина Уляницкая