Сорняки имеют определенные экологические характеристики, которые отличают их от других растений. Они особенно успешно заселяют обработанные, потенциально продуктивные участки, а также способны процветать при многократной обработке почвы. Иными словами, сорняки – это растения, которые процветают в агроклиматических условиях, благоприятных для роста культур, однако механическая обработка зачастую снижает конкуренцию между растениями до низкого уровня.
В отличие от предыдущих концепций засоренности (Baker, 1965; Harlan & de Wet, 1965; Buchholtz et.al., 1967), в этом экологическом определении не хватает связи сорных растений с человеком, их воздействия на человека.
Виды, которые принято теперь называть сорняками, существовали еще до того, как человек начал заниматься выращиванием культур. Тип поведения этих растений, делающий их жизнестойкими в среде жизнедеятельности человека, развивался независимо от людей. Тем не менее деятельность человека приводит к определенному изменению сорняков, что позволяет им лучше адаптироваться к воздействию людей.
Когда и почему сорнякам комфортно
В этой публикации мы ограничимся обсуждением полевых видов сорняков, которые встречаются в основном в посевах сельскохозяйственных культур. Их иногда называют сорняками возделываемых почв, в отличие от рудеральных сорняков, растущих на обочинах дорог, свалках и других несельско хозяйственных землях. Полевые сорняки имеют исторически сложившиеся свойства, позволяющие им адаптироваться к выживанию на фермах (табл. 1). Понимание исторически сложившихся свойств сорняков позволяет понять, как работают методы их контроля и как можно улучшить эти методы. Речь идет прежде всего о различиях в особенностях произрастания сорняков и культурных растений, размере, темпе роста, подверженности их в разные фазы роста и развития стрессу от целенаправленных методов контроля. По отношению к большинству экосистем сельскохозяйственные поля не являются стрессовой средой для растений. Чтобы повысить продуктивность культур, фермер снижает стрессы за счет подготовки хорошего семенного ложа, внесения удобрений, орошения и искусственного дренажа. Более того, в системах возделывания однолетних культур созданные человеком ресурсы сильно превышают потребности как культурных растений, так и сорняков в течение нескольких недель после сева. В этот период конкуренция оказывает незначительное влияние на формирование всходов. В подобных условиях сорнякам очень комфортно, так как у них очень высокая относительная скорость роста. Это дает им возможность быстрее расти и занимать место, до того как ресурсы будут монополизированы культурным растением или рудеральными видами, которые могут оказаться на этом участке. Очень высокая относительная скорость роста сельскохозяйственных сорняков совпадает с наличием свободных ресурсов, предоставленных человеком. Вместе с тем сорняки более подвержены отрицательному воздействию затенения, чем виды, характерные для менее нарушенных экотопов (почв. – Ред.). Сорняки зачастую накапливают повышенные концентрации минеральных питательных веществ по сравнению с культурными растениями, если питательных веществ в избытке. Но удивительно, что они иногда больше страдают, чем культуры, когда питательных веществ недостаточно, что выражается в значительном снижении их роста. Присущие культурным растения физиологические особенности, похоже, не позволяют им полностью адаптироваться как к высоким, так и к низким уровням освещенности, а также к высокой и низкой доступности питательных веществ (Schlapfer и Ryser, 1996). Сельскохозяйственные сорняки находятся на одном из этих экстремумов адаптационного континуума. Так как полевые сорняки формируются в основном в условиях низкой конкуренции, от материнского растения требуется лишь небольшое обеспечение питательными веществами семенных зачатков. Поэтому семена сорняков обычно весят лишь несколько миллиграммов или даже меньше. Маленький размер семян дает возможность взрослым растениям производить их в большом количестве. Это облегчает распространение на новые участки. Более того, высокий уровень воспроизводства необходим для компенсации высокого уровня гибели, вызываемого: а) неоднократным нарушением почвы в течение вегетационного периода; б) непредсказуемостью окружающей среды, создаваемой севооборотом и погодными изменениями. Сорняки справляются с непредсказуемостью благодаря тому, что их семена могут впадать в период покоя и синхронизовать свое формирование с благоприятными условиями. Они также распределяют риски в течение года в зависимости от условий окружающей среды за счет круглогодичной вегетации и семенных банков. Все эти особенности позволяют сорнякам процветать в полевых условиях. И если вы хорошо их знаете, то можете разрабатывать эффективные системы контроля уровня присутствия сорняков на поле. Каждое из вышеупомянутых свойств сорняков мы рассмотрим более детально, чтобы разобраться, как природа сорняков указывает нам на их уязвимые места и как разработать методы контроля сорняков. Ниже обсуждаются разнообразные паттерны и обобщения относительно различных видов сорняков. Естественно, из каждого правила есть исключения. Но во избежание напрасных отступлений от темы эти исключения детально не обсуждаются. Надеемся, понимание совокупности свойств, присущих многим видам сорняков, разъяснит функциональную значимость и исключительные свойства отдельных видов.
Жизненный цикл сорняков
На протяжении жизненного цикла сорняки проходят несколько стадий: прорастание, формирование, рост, воспроизводство, распространение и период покоя. Меры контроля сорняков обычно направлены на определенную стадию. Более того, неодинаковое поведение видов на каждой стадии приводит к разной их уязвимости к мерам контроля различными методами. Таким образом, жизненный цикл является организующим принципом для интеграции различных мер и методов контроля сорняков в единую систему.
Сельскохозяйственные сорняки различаются по многим экологическим свойств, но их никоим образом нельзя считать однородной группой видов. Вообще, можно выделить четыре категории жизненных циклов сорняков (табл. 2).
1. Однолетние сорняки.
Развиваются от прорастания до воспроизводства (формирования семян) в течение одного вегетационного периода. За некоторыми исключениями, их семена сохраняют жизнеспособность в почве как минимум несколько лет, а в основном – в течение десятилетий.
2. Семенные малолетники.
Развиваются в течение двух и более сезонов (двухлетние также включены в эту группу). Поскольку малолетники не восстанавливаются путем вегетативного размножения, они в конце концов погибают. Как и у однолетних, их семена могут сохранять жизнеспособность в почве минимум несколько лет, а в большинстве случаев намного больше. При благоприятных условиях эти виды могут давать семена в год формирования, но зачастую им требуется больше времени для формирования жизнеспособных семян. Большинство семенных малолетников – широколистные виды. Многолетние кустовые злаки являются промежуточным видом между семенными малолетниками и вегетативными многолетниками, потому что большинство из них могут производить семена бесконечно долго, но обладают ограниченной способностью для вегетативного размножения.
3. Многолетние сорняки.
Несмотря на то что большинство этих видов производят семена, размножение происходит в основном вегетативными отростками. Именно поэтому продолжительность жизни генетического индивидуума не ограничена и потенциально очень длительна. Семена большинства вегетативных многолетников в почве сохраняют жизнеспособность чуть больше года, и лишь у некоторых продолжительность жизни семян может быть больше. Следовательно, семена этой группы сорняков очень редко встречаются в почвенном банке семян.
4. Древовидные сорняки.
Многолетние растения, дающие прочные побеги. Несмотря на то что некоторые виды распространяются вегетативно, основной способ их воспроизводства -семенами. Их семена зачастую относительно большие, с коротким периодом сохранения жизнеспособности, распространяются чаще всего ветром или птицами. Эти сорняки создают проблемы в основном в многолетних системах, например в садах, на постоянных пастбищах и сенокосах. Также они могут составлять определенную проблему в однолетних культурах, посеянных по технологии No-till. Древовидные вьющиеся сорняки – самая трудная группа для контроля, так как они могут разрастаться в стороны, быстро достигая садов и используя ветви культурных растений в качестве поддержки. Такие противоположные характеристики четырех групп говорят скорее об экологическом, нежели о физиологическом компромиссе. Например, размножение ризомами, скорее всего, физиологически не связано с низкой способностью сохранять жизнеспособность семян в почве. Вообще, адаптация к различным стадиям экологической последовательности привела к формированию четырех основных экологически различных типов сорняков. После сильного нарушения экотопа, например механической обработки, доминируют однолетние сорняки, так как их жизнеспособные семена в изобилии представлены в почвенном банке. Популяции семенных малолетников также начинают формироваться после механической обработки почвы. Однако в связи с тем, что они находятся в вегетативном состоянии дольше, чем однолетники, им необходимо накапливать свои ресурсы в корнях, следовательно, темп роста их всходов будет ниже. Таким образом, в первый год после механической обработки почвы в поле будут доминировать однолетние сорняки, несмотря на то, что семян семенных малолетников в семенном банке может быть даже больше. В связи с тем, что второй сезон семенные малолетники начинают рост с більшим потенциалом, чем вновь появившиеся всходы однолетних сорняков, они могут лучше конкурировать со сформировавшимися многолетними культурными растениями после первого года. Как следствие, они больше распространены на полях, где выращиваются многолетние травы на сено или сенаж. На сельскохозяйственных угодьях, кроме пашни, вегетативные многолетники произрастают в основном после первого года роста на плодородных нарушенных почвах (места постоянного скопления животных, осевшая вытоп танная почва вдоль ручьев). На сегодняшний день вегетативные многолетние сорняки, например пырей ползучий (Elytrigia repens) и бодяк полевой (Cirsium arvense), зачастую встречаются на хорошо задернелых, заброшенных полях, обочинах дорог и даже в лесу. Чтобы развиваться в условиях повышенной конкуренции, в ходе естественного отбора они способны хорошо снабжать свои отростки. Возможно, семена в стратегии их роста служили в основном на случай риска необходимости распространения на большие расстояния. Интенсивное использование механической обработки почвы в значительной степени изменило условия существования вегетативных многолетников. В ходе обработки почвы дочерние растения отделяются от материнских и распространяются по всему полю, а также переносятся на другие поля. Параллельно при механической обработке удаляется конкурирующая растительность. Это ставит рассредоточенные многолетние сорняки в выгодное положение (у них хорошо обеспеченные питательными веществами отростки при относительно низком уровне конкуренции). Как следствие, большинство самых вредоносных и трудноискоренимых сорняков в мире являются представителями группы вегетативных многолетников (Holm et.al., 1977). По сути, эти виды обладают свойствами, которые возникли в ответ на условия, которые сильно отличаются от сегодняшнего земледелия, но они успешно приспособились выживать в условиях умеренной обработки. Однако глубокая и частая механическая обработка зачастую является губительной для этих видов. Древовидные многолетние сорняки являются основной проблемой в садах и на пастбищах.
Несмотря на то что они помогают восстановить почву и бороться с вредителями и заболеваниями на восстановительной стадии, например в подсечноогневой системе земледелия, они могут снижать продуктивность культурных растений в период их выращивания (Staver, 1991). Древовидные многолетние сорняки плохо адаптируются к системам земледелия с ежегодной обработкой почвы по двум причинам. Во-первых, лишь несколько видов этой группы формируют постоянный семенной банк, поэтому синхронизация формирования семян с однолетней культурой возможна очень редко. Во-вторых, дерево – энергетически дорогой способ вертикально держать растение по отношению к давлению клетчатки и тургорному давлению. Молодые древовидные растения растут медленнее, чем травы, поэтому редко являются конкурентами для травянистых однолетних растений. Таким образом, механическая обработка не позволяет древовидным сорнякам выживать более одного года, они плохо адаптируются к однолетним системам возделывания культур. Тем не менее продолжительный период жизни, высокий рост и быстрая регенерация после обрезки делают их серьезными сорняками в садах и на пастбищах, а также существенной проблемой в однолетних культурах, высеянных по технологии по no-till. Сорняки-паразиты не включены в таблицу 2, поскольку их поведенческие реакции похожи на реакции других древесных растений (образование семян, рассеивание семян). Принципы, обсуждаемые в этой статье, применимы и к ним, и к сорнякам, которые влияют на культурное растение в основном через конкуренцию за ресурсы. Так как их поведенческие реакции больше похожи на реакции патогенов (например, прорастание в присутствии корней хозяина, источник питания), их изучение относится к специализированной сфере науки. Вопросам экологии и управления сорняками-паразитами посвящены недавно вышедшие книги Musselman, (1987); Pieterse, Verkleij & ter Borg, (1994); Hosmani, (1995).
Мэтт Либман,
адъюнкт-профессор факультета агрономии университета штата Айова
Чарльз Л. Молер,
старший научный сотрудник факультета растениеводства и почвоведения Корнельского университета, ответственный редактор журнала Weed Science
Чарльз П. Стейвер,
сокоординатор проекта в CATIE (Центр обучения и исследований сельского хозяйства тропиков), Никарагуа, работает над интегрированным управлением вредителями
читайте також:
Сорняки. Биология сорняков на всех фазах конкуренции с культурой