Рост и развитие здорового пшеничного растения
(Продолжение, начало см. в №№7, 8, 9, 10, 11/2011)
С самого первого дня, когда семя попадает в почву, и до уборки урожая пшеница подвержена риску заражения гнилью, пятнистостью, ржавчиной, настоящей мучнистой росой, головней, паршой, другими болезнетворными микроорганизмами, ей грозят вторжения сорняков, атаки насекомых-вредителей и прочие опасности. Чтобы свести к минимуму разрыв между достижимой и фактической урожайностью, нужно знать, как избежать подобных опасностей или справляться с ними в случае, когда избежать не удалось.

Влияние биофакторов риска на густоту стеблестоя и мощность проростков
Принято считать, что важнее больше внимания уделять жизненности проростков, чем формированию густоты стеблестоя пшеницы. Даже потеря 50% стеблестоя (то есть, если каждому второму семени не удалось дать всходы) не обязательно приводит к снижению урожайности при условии, что растения равномерно размещены по всему полю и выжившие проростки здоровы и жизнеспособны. Растение считается проростком до тех пор, пока оно имеет три и меньше листьев.
Мы уже отмечали, что пшеница обладает замечательной способностью заполнять образовавшуюся пустоту большим количеством побегов и крупных по размеру колосьев, уравновешивая таким образом влияние изреженного стеблестоя. Урожайность снижается, когда стеблестой на довольно крупных отдельных участках настолько изрежен, что выжившие растения не могут заполнить пустоту.
В большинстве случаев значительная потеря густоты стеблестоя свидетельствует о том, что полностью вся культура может быть в опасности, а выжившие растения могут всего лишь казаться здоровыми.
Сорняки
Одним из наиболее важных преимуществ формирования нормального по густоте стеблестоя и жизненности проростков является фитоценотический контроль сорняков. Сильно изреженный стеблестой или стеблестой, сформированный недостаточно мощными проростками, открывает путь сорнякам для заполнения всего доступного пространства. Контроль сорняков начинается там, где есть плотный, жизнеспособный стеб лестой пшеницы.
Пшеница очень чувствительна к конкуренции со стороны сорняков и даже со стороны других растений пшеницы. Ее реакция на наличие конкуренции выражается очень быстро, уже на стадии второго или третьего листа, образованием меньших по размеру листьев, чем ожидается от полностью здорового и жизнеспособного проростка. В засушливых регионах выращивания пшеницы сорняки могут потреблять доступную влагу из почвы в период, когда поле находится под паром, или после уборки урожая предыдущей культуры, ограничивая таким образом способность проростков пшеницы формировать жизнеспособные всходы.
Сорняки, которые появляются на поверхности раньше или в одно время с проростками пшеницы, способны нанести урожаю значительный вред. Такие однолетние злаковые сорняки, как костер кровельный (Bromns tectrum) (фото 1), костер ржаной (Bromus secalinus) плевел многоцветковый (Lolium multiflorum), эгилопс (Aegilops cylindrica), рожь посевная (Secale cereale), овсяница (Avena fatua) и лисохвост, труднее всего поддаются контролю и способны сократить урожайность пшеницы наполовину или даже больше. Однолетние широколистные сорняки легко контролируются своевременной обработкой гербицидами, хотя некоторые из них, например гречишка вьюнковая (Polygonum convolvulus), солянка русская (Salsola iberica), ярутка полевая (Thiaspe arvence), подмаренник цепкий (Galium aparine) и пупавка (Anthemis cotula), могут потребовать внесения очень специфических гербицидов, а также определенной привязки по времени внесения. Многолетние широколистные сорняки, в частности вьюнок полевой (Convolvulus arvensis) и бодяк полевой (Cirsium arvence), могут доставить особенно много хлопот.
Сорняки также могут быть хранилищем возбудителей болезнетворных микроорганизмов и пищевой базыдля патогенов проростков и корней, насекомыхвредителей и насекомыхпереносчиков вирусов.
Падалица пшеницы или ячменя может оказывать особо вредоносное влияние в том случае, когда пшеница высевается после пшеницы или ячменя. При этом проростки сильно чахнут и могут погибнуть, особенно в местах с повышенной густотой стояния падалицы.

Эгилопс цилиндрический (Aegilops cylindrica) – однодольный зимующий сорняк, который приобретает все большее значение на полях озимой пшеницы на Великой Равнине и на Западе США. Как и овсяница, этот сорняк при прорастании весной к осени формирует жизнеспособные семена.
Даже короткий период морозной погоды бывает достаточным для яровизации растений, чтобы они перешли в генеративную стадию. Есть данные, что одно растение способно образовать около 100 колосьев и 3000 семян. Исследования в штате Орегон в Исследовательском сельскохозяйственном центре Колумбийского университета в Пендлтоне показали, что только пять растений эгилопса на квадратный фут могут привести к снижению урожайности озимой пшеницы на 25%, а 8 растений на квадратный фут приводят к 30%-му сокращению урожайности озимой пшеницы.
Эгилопс цилиндрический является дальним родственником пшеницы и, следовательно, пока нет в наличии гербицида, который можно было бы использовать для избирательного уничтожения этого сорняка в пшенице. Он трудно контролируется, поскольку созревает раньше озимой пшеницы, и семена осыпаются на землю.
Семена эгилопса цилиндрического, попавшие в зерновой ворох при уборке урожая культуры, также представляют собой проблему, поскольку их довольно трудно отделить от зерен пшеницы. По этой причине сорняк расширяет свой ареал, главным образом, путешествуя вместе с семенами пшеницы. Семена сложного эгилопса обладают первичным покоем, поэтому только часть их прорастает каждой осенью (или ранней весной), оставляя возможность другой части прорасти в следующем году. Некоторые из них в конце концов гибнут (сгнивают) в почве. Исследования Университета Айдахо (Москва) указывают на то, что семенам эгилопса требуется 3 года для сокращения их жизнеспособности менее чем на 0,1% на суглинистых почвах в Москве, где ежегодное количество атмосферных осадков составляет 22 дюйма (55 см), и примерно 6 лет для такого же сокращения жизнеспособности на суглинистых почвах в Линде (штат Вашингтон), где ежегодная сумма атмосферных осадков составляет 10 дюймов (25 см). Эти научные данные и производственный опыт свидетельствуют о том, что популяция эгилопса цилиндрического может надежно контролироваться, если эффективные мероприятия применяются на поле не менее трех лет при севе яровых культур и не менее шесть лет там, где ежегодная сумма осадков невысока. Чтобы снизить риск существенной конкуренции со стороны эгилопса цилиндрического, обработку почвы и химический контроль нужно проводить каждой весной перед тем, как зараженное поле снова будет засеяно озимой пшеницей.

Болезнетворные микроорганизмы проростков, переносимые семенами
Два разных гриба (или таксономические группы грибов) могут повредить прорастающие семена или вызвать увядание проростков, если присутствуют на семенах во время сева. Это виды рода Fusarium и Cochliobolus sativus (анаморф, или неполовая стадия Helminthosporium sativum). Виды Fusarium, особенно F.graminearum (телеоморф, или половая стадия Gibberella zeae), больше известны благодаря своей способности вызывать корневую гниль, гниль корневой шейки и паршу.

С. sativus известен своей способностью вызывать обычную корневую гниль и черную точку. Парша и черная точка упоминаются здесь, поскольку способность видов Fusarium и С. sativus инфицировать прорастающие семена и проростки является прямым следствием их способности вызывать эти болезни.

Патогены, вызывающие паршу и черную точку, при их попадании в развивающиеся зерна колосков получают хорошее положение для возоб новления своей патогенной атаки на пшеницу, когда эти зерна будут использованы для посева.
Эти грибы также живут в виде спор в почве, однако опасность развития гнили проростков из этого источника невелика. Чтобы вызвать значительное сокращение густоты стеблестоя или энергии прорастания семени, они должны быть на поверхности или внутри семян во время сева.
Распространение этих грибов от растения к растению происходит очень редко и неэффективно, следовательно, их влияние ограничено только проростками, развивающимися из инфицированных семян, и редко проростками из соседних здоровых семян.
Семена, зараженные паршой, иногда можно отделить от крепких здоровых семян просеиванием через решета или проветриванием в потоке воздуха (зараженные паршой семена легче). А деятельность патогенов, находящихся внутри семян, можно подавить использованием различных химических протравителей.

Но все же лучше использовать семена с полей, не зараженные этими болезнями. Повреждение проростков присутствующими на семенах возбудителями Fusarium и Cochliobolus происходит только в теплой и сухой почве, это именно та окружающая среда, которая благоприятствует росту грибов и оказывает стрессовое воздействие на пшеницу (рис. 2). Однако развитие парши и черной точки в созревающих колосках происходит в условиях высокой влажности. Следовательно, эти болезни очень редки в засушливых регионах.
Благоприятные экологические условия (высокая влажность для парши и черной точки в колосьях и засушливые условия для гнили проростков, вызываемых переносимым семенами инокулятом одного и того же болезнетворного микроорганизма) еще раз подтверждают, что гниль проростков редко проявляется и легко поддается контролю. Две другие таксономические группы грибов, виды Penicillium и Aspergillus, могут вызвать гниль всходов пшеницы, высеянной в теплую сухую почву, что нередко случается при севе по пару в августе или начале сентября во внутренней части тихоокеанского северо-запада. Они атакуют семена в теплых сухих почвах. Penicillium делает их голубыми, а Aspergillus – серыми или черными. Эти же грибы отвечают за образование плесневого нароста на семенах. Они могут расти на семенах, когда относительная влажность воздуха составляет 80% и ниже. Это нетипичные паразиты пшеницы, но они способны повреждать семена, высеянные в слишком распыленную сухую, подготовленную для сева почву. Так иногда высевается озимая пшеница на Великой Равнине и западе США. Относительная влажность воздуха в почве обычно намного выше 80%, даже в почвах, слишком сухих для прорастания пшеницы. В этом смысле высев семян в распыленную сухую почву подобен закладке семян в почву на хранение, где они могут заплесневеть или погибнуть.
Гусеницы
Проволочники (личинки видов щелкунов из родов Limonius, Ctenicera, Melanotus, Agriotes и других) могут поедать размягченные зерна пшеницы в период прорастания семян и появления ростков над поверхностью почвы. Они могут грызть корни или пробуравливать проросток до или после его появления на поверхности почвы. В результате снижается густота всходов и жизнеспособность проростков.
Обычно самый молодой лист проростка, поврежденный проволочником, погибает, в то время как более старые листья остаются живыми. При проверке таких растений самый молодой и, следовательно, самый маленький лист легко отрывается из-за его повреждения под землей. Повреждение проволочниками обычно наблюдается на небольших участках поля.
Пшеницу в период прорастания и на стадии проростка могут повреждать несколько видов проволочников. Нередко на одном поле можно встретить несколько их видов, в за висимости от уклона поля, почвы и условий увлажнения.
Личинка щелкуна калифорнийского (L. Califomicus) завершает жизненный цикл за 3-4 года, а личинкам такого вида, как проволочник Great Basin (С. Pminind), может потребоваться 9-10 лет. Все личинки являются невзрослыми стадиями жуков-щелкунов. Личинки проволочника живут глубоко в почве, и зимой, когда почва холодная, и летом, когда температура слишком высокая.
Например, в летнем пару в июле или августе. Они выходят на поверхность, чтобы получить питание, когда температура почвы выше 10 °С, но ниже 26-27 °С, что обычно наблюдается весной и осенью. Это часто совпадает со временем проведения сева.
Существенные потери густоты стеблестоя свидетельствуют о том, что полностью вся культура может быть в опасности, выжившие растения могут только казаться здоровыми
Проволочник чернотелки (виды рода Eleodes и других) представляет собой личиночную стадию чернотелки. Его личинки также живут в почве и питаются прорастающими семенами и проростками пшеницы. Им нужен всего один год для завершения жизненного цикла. Проволочники чернотелки являются проблемой для южных районов Великой Равнины (например Оклахомы), особенно на сухих полях, готовых к севу.
Самки откладывают яйца в почву (обычно по 175250 яиц каждая) с середины июля до ноября. Личинки длиной от 3/8 до 1 дюйма (1-2,5 см) рождаются осенью как раз во время прорастания пшеницы, что дает им возможность питаться на пшенице. Зимой они зарываются в почву ниже уровня промерзания, а весной снова поднимаются в верхний слой почвы за питанием.
После этого происходит окукливание (переход личинки в стадию покоя), а в период с конца мая до начала июля появляются взрослые жуки, после чего цикл повторяется.
Несколь ко других видов насекомых-вредителей, обитающих в почве и растительных остатках, являются потенциальной проблемой для молодой пшеницы в период прорастания и короткое время после него в южных и юговосточных штатах Великой Равнины. Это совка травяная (Spodoptera frugiperdd), червовидная личинка (видов из родов Phyllophaga, Cyclocephala и другие), точильщик зерновой (Elasmopalpus lignosellus).
Осенние ≪ратные черви≫ повреждают проростки пшеницы осенью, в отличие от совки (Еихоа auxiliaris) и совки прямоугольной (Agrotis orthogonia), которые повреждают пшеницу весной, и «ратных червей» (Pseudaletia unipuncta), которые повреждают пшеницу на всех стадиях развития над поверхностью почвы.
Личинки осенних ≪ратных червей≫ длиной 1-1,5 дюйма (2,5-3,75 см) являются незрелой стадией бабочки совки. Они могут снижать густоту стеблестоя пшеницы в Оклахоме и Джорджии. Наиболее часто они вызывают так называемые ≪оконные стекла≫ на листьях пшеницы. Осенние ≪ратные черви≫ могут завершить свой жизненный цикл за 30 дней, но в условиях теплого климата они способны давать несколько поколений за год.
Их активность существенно ограничивается с наступлением заморозков. Червовидные личинки представляют собой белые С-образные личиночные стадии майских и июньских жуков. Они питаются на корнях проростков и молодых растениях осенью и ранней весной.
Поврежденные проростки все-таки появляются на поверхности, но имеют ярко выраженные признаки водного стресса, поскольку их корни повреждены. Повреждения обычно проявляются в виде выпадения растений на отдельных участках полей. Белым личинкам требуется от 1 года до 3 лет для завершения их жизненного цикла.
Точильщик зерновой – это личиночная стадия бабочки, которая откладывает яйца у основания побегов или псевдостебля проростка пшеницы осенью. Личинка питается только молодыми тканями и может убить проростки, особенно на полях, где проведен ранний сев. Кроме того, стеблестой пшеницы может быть поврежден или уничтожен в засушливые года саранчой (ww Melanoplus, Camnulapellucida).
Эти насекомые могут питаться на пшенице в любое время, но обычно самые сильные повреждения они вызывают на стадии проростка пшеницы. Повреждение появляется сначала по краям поля, например вдоль придорожных насыпей или канав, где эти насекомые скапливаются на придорожной растительности.

Р. Джеймс Кук,
Министерство сельского хозяйства США,
исследовательская сельскохозяйственная служба,
Госуниверситет Вашингтона

Роджер Дж. Фесет,
Служба по корпоративному распространению

(Опубликовано в № 12.2011 г.)