zerno.#05.block.inddОб условиях активной связи «дождевой червь – амброзия трехраздельная», а также о прогнозе плотности всходов сорняка и выборе методов его контроля.
Амброзия трехраздельная (Ambrosia trifida) – однолетний поздний яровой сорняк, часто доминирующий в сорных группировках агрофитоценозов и приводящий к значительному снижению урожайности культурных растений (Webster и др., 1994; Harrison и др., 2001). (Опубликовано в №5.2011г.)

Как выживает амброзия

В кукурузном поясе восточной части США уровень засоренности посевов кукурузы (Zea Mays L.) и сои (Glycine max [L.] Merr.) этим сорняком нередко превышает экономические пороги (Gibson и др., 2006; Kruger и др., 2009), поскольку биотипы Ambrosia trifida приобрели устойчивость или не поддаются обычным методам контроля. Сейчас проблема с амброзией существует только в восточной части США, но гербологи обеспокоены активным распространением сорняка и вероятностью его вторжения в экосистемы по всему миру (Bassett и Crompton, 1982; Rybnicek и Jager, 2001; Kil и др., 2004).

zerno.#05.block.inddВ отличие от других однолетних растений, засоряющих кукурузу и сою, А. trifida дает относительно небольшое количество жизнеспособных семян. Кроме того, на поверхности почвы семена этого растения поедают позвоночные и беспозвоночные животные. В почве семена А. trifida сохраняют жизнеспособность сравнительно недолго (Davis и др., 2005; Harrison и др., 2007). Исходя из этого было высказано предположение, что характерное для А. trifida стабильное из года в год присутствие в агрофитоценозах во многом зависит от выживания небольшого количества семян в зимнее время. Расширение знаний о механизмах выживания семян А. trifida в агроэкосистемах поможет разработать новые методы контроля уровня присутствия А. trifida в агрофитоценозах (Menalled и др., 2006).

Как дождевой червь продлевает жизнь амброзии

Regnier и др. (2008) установили, что при отсутствии механической обработки (технология No-till) дождевые черви (Lumbricus terrestris) собирали семена амброзии после осыпания с материнского растения на поверхность почвы и затягивали их в свои ходы как источник питания. А следующей весной эти семена дружно прорастали. Поэтому перенос семян в почву с помощью L. terrestris способствует их выживанию, так как это снижает вероятность их потребления животными и птицами (White и др., 2007).

Вообще же влияние переноса семян L. terrestris на численность популяции А. trifida в следующем году зависит от уровня потребления их животными и птицами (Regnier и др., 2008). Иногда это снижает долю семян, способных к прорастанию, поскольку некоторые семена оказываются зарытыми слишком глубоко, ниже оптимальной глубины прорастания. Если же животные и птицы поглощают слишком много семян после осыпания, затягивание определенного их количества дождевыми червями в свои ходы, наоборот, приводит к увеличению всходов сорняка. В результате обеспечивается ежегодная стабильность уровня присутствия популяции этого вида сорняка на поле. Поэтому взаимосвязь L. terrestris и А. trifida может представлять собой условный мутуализм (Bronstein, 1994), способный существенно увеличить численность всходов этого конкурентоспособного сорняка. Поскольку поведение L. terrestris в значительной степени зависит от температуры, влажности и физических характеристик почвы (Daniel, 1991; Perreault и Whalen, 2006; Hawkins и др., 2008), окружающая среда может сильно влиять на поиск дождевыми червями L. terrestris семян А.trifida и на количество их накопления в ходах. Как показали исследования, популяции L. terrestris и А. trifida часто сосуществовали в кукурузном поясе в восточной части США на полях, где применялась технология No-till (Davis и др., 2008). Было установлено, что проростки таких семян способны проникать на поверхность через накопленные грубые органические вещества и выбросы почвы дождевых червей, которые закрывают отверстия их ходов. Более 95% общего количества жизнеспособных семян А.trifida при попадании в почву дают всходы в течение года (Harrison и др., 2007). Следовательно, месторасположение всходов отражает механизм их проникновения в почву (при помощи L. terrestris или иным образом).

Влияние погоды на нетрадиционное поведение червей

В наших исследованиях свойства почвы на разных участках существенно не отличались. Среднее содержание глины составляло 25,5 ± 2,8%, песка – 14,6 ± 2,3%, ила – 59,9 ± 2,8%. Средний показатель рН почвы равнялся 6,3 ± 0,1, а среднее содержание органического вещества в почве – 2,9 ± 0,2%.
Анализ погодных условий в осенне-зимний период показал, что в это время дней с умеренными и сильными дождями было намного меньше, чем дней с незначительными осадками или вообще без осадков, а дней с сильными заморозками – намного меньше, чем дней с легкими приморозками. В годы исследований в среднем было 43,2 ± 1,7 дня с незначительными осадками, с умеренными дождевыми осадками – 15,3 ± 0,7 дня, с сильными дождями – всего 5,3 ± 0,5 дня. Количество дней, когда наблюдались незначительные приморозки, в среднем составляло 118,9 ± 2,5 дня, а дней с сильными заморозками – 44,1 ± 2,7. Эти показатели характеризуют период с 1 сентября по 31 марта, его продолжительность в 20062007 гг. и 2008-2009 гг. составила 212 дней, а в 20072008 гг. – 213 дней. Предполагалось, что связь почвенных червей и сорняка будет зависеть от состава почвы, уровня ее рН и количества органического вещества, так как предыдущие исследования, которые включали большое количество экосистем, показали, что именно эти факторы влияли на плотность популяции L. terrestris (по данным Lee, 1985; Edwards и Bohlen, 1996). В частности, в экспериментах, в которых сравнивались плотность популяции L. terrestris на участках с различными характеристиками почвы, плотность популяции увеличивалась с повышением содержания органических веществ в почве (Nordstrom и Rundgren, 1974), когда механический состав почвы приближался к суглинку (40% песка, 40% ила, 20% глины) (Guild, 1948) и кислотность почвы была близкой к нейтральной (Coderre и др., 1995).

В наших исследованиях ни наличие связи между дождевыми червями и амброзией трехраздельной, ни активность и численность дождевых червей L. terrestris не зависели от состава почвы, уровня ее рН и наличия в ней органического вещества. И хотя это идет вразрез с результатами вышеупомянутых исследований (Guild, 1948; Nordstrom and Rundgren, 1974; Coderre и др., 1995), полученные данные совпадают с дополнительными исследованиями, подтверждающими отсутствие взаимозависимости между динамикой популяции L. terrestris и физическими характеристиками почвы в кукурузном поясе восточной части США (Butt и др., 1999; Kladivko и др., 1997). Это может объясняться благоприятным механическим составом почв и хорошим дренажом в подпахотном слое. Грубые по механическому составу почвы снижают уровень активности особей L. terrestris и ингибируют рост численности популяции L. terrestris. Возможно, хорошая водопроницаемость почвы способствует росту популяции L. terrestris (Nuutinen и др., 2001), поскольку быстрое удаление почвенной влаги во время сильных дождей препятствует развитию неблагоприятных условий для червей, глубоко зарывающихся в землю (Darwin, 1881; Edwards и Bohlen, 1996; Zorn и др., 2005). В нашем исследовании во все годы складывались условия, способствующие как росту популяции L. terrestris, так и ее активности на поверхности почвы. Плотность популяции L. terrestris на сельскохозяйственных полях может отражать историю системы земледелия, по меньшей мере за последние три года (Kukkonen и др., 2006), а также историю погодных условий за последние 18 месяцев (Parmelee и др., 1990).

Результаты исследования показали, что активность и плотность L. terrestris весной зависели от погодных условий предыдущего осеннее-зимнего периода. Это можно объяснить различными темпами роста и развития L. terrestris, которые снижаются с приближением температуры почвы к 0 °C и уменьшением содержания влаги в почве (Pelosi и др., 2008). Кроме того, изменение активности и плотности дождевых червей по годам может быть связано с разным уровнем горизонтального прокладывания ходов вблизи поверхности почвы, отражающих способность особей L. terrestris создавать разветвленную сеть ходов вблизи поверхности почвы с множественными отверстиями – выходами на поверхность (Lee и Foster, 1991). Стимулирующий эффект количества дождливых дней и тормозящее влияние фактора количества дней с заморозками на наличие связи «дождевой червь – амброзия трехраздельная» подтверждаются также выводами предыдущего исследования, согласно которому L. terrestris больше появлялись на более влажной и теплой почве, чем на более сухой и холодной (Callaham и Hendrix, 1997; Perreault и Whalen, 2006). Используя лабораторную систему мезокосм, Daniel (1991) определил, что для добычи корма L. terrestris на поверхности оптимальный водный потенциал почвы был 7kPa, а оптимальная температура воздуха составляла 22 °С. Daniel (1991) также указал, что L. terrestris прекращали добывать корм на поверхности почвы при температуре воздуха +7,5 °С. В наших исследованиях перенос в почву L. terrestris семян А. trifida наблюдался даже в феврале. Такой длительный период переноса не предполагался, поскольку считалось, что на полях, обрабатываемых по технологии No-till, семена А. trifida после осыпания активно потребляются птицами и животными (Harrison и Regnier, 2003). Результаты исследований подтверждают низкий уровень потребления животными и птицами семян А. trifida и указывают на необходимость улучшения методов контроля численности осыпающихся семян (Menalled и др., 2006) на полях после уборки кукурузы и сои в условиях No-till в кукурузном поясе восточной части США. Кроме того, перенос L. terrestris в почву семян A. trifida в конце зимы был неожиданным, так как в это время особи L. terrestris обычно обитают в более глубоких слоях почвы (35-40 см) (Rundgren, 1977). Отмечено, что в холодные месяцы на поверхности почвы L. terrestris более активны в относительно теплые и влажные дни.

Количество и частота осадков влияют не только на численность семян, перенесенных в почву L. terrestris (проявление механизма абиотической заделки семян), но и на скорость их потребления птицами и животными (Orrock и др., 2004; Orrock и Danielson, 2009, Benvenuti, 2007; Westerman и др., 2009). Таким образом, становится очевидным, что взаимозависимость между заделкой семян и их потреблением животными зависит от погодных условий, в которых происходит заделка. Расширение знаний о влиянии погодных условий на взаимосвязь между заделкой семян и их потреблением животными и птицами позволит точнее смоделировать динамику популяции растений, что необходимо для прогнозирования эффективности мер контроля и скорости развития популяции амброзии трехраздельной (Jordan, 1993; Davis и др., 2003). L. terrestris – важный организм в процессе круговорота питательных веществ в экосистеме, стимулятор динамики микробного сообщества в почве и агент изменений физической структуры почвы (обзор Kladivko и Timmenga, 1990; Parmelee и др., 1998). Если сохранится тенденция к повышению температуры воздуха на поверхности почвы и интенсивности выпадения осадков, в XXI ст. в кукурузном поясе восточной части США воздействие дождевых червей (L. terrestris) на процессы агроэкосистемы может усилиться (Meehl и др., 2007). Соответственно, методы контроля амброзии трехраздельной (A. trifida) станут более сложными из-за активности дождевых червей (L. terrestris).

Поскольку перенос семян дождевыми червями в почву влияет на численность популяции всходов амброзии троехраздельной (Regnier и др., 2008), пороговые значения характеристики окружающей среды, необходимые для проявления связи «дождевой червь – амброзия трехраздельная», могут иметь значение при решении вопроса о выборе методов контроля А. trifida. Например, учитывая способность дождевых червей (L. terrestris) заделывать семена амброзии трехраздельной (А. trifida) и зная уровень потреб ления семян животными и птицами, можно спрогнозировать относительную плотность ежегодного количества всходов на поле амброзии трехраздельной (А. trifida). На полях с высоким уровнем потребления семян животными и птицами после теплых и влажных зим плотность всходов будет оставаться довольно большой, поскольку перенос семян L. terrestris обеспечит их запас в почве.

 

Выводы

1. Как показали исследования, связь «дождевой червь – амброзия трехраздельная» наблюдалась на полях, обрабатываемых по технологии No-till, на всех типах почв независимо от географического расположения в кукурузном поясе восточной части США. Это подтверждает, что взаимодействие L. terrestris с A. trifida способствует динамике популяции амброзии трехраздельной (A. trifida) по всему региону, где она является агрессивным сорняком сельскохозяйственных культур.

2. Непостоянство связи между двумя этими видами на полях было связано с различными погодными условиями в осенне-зимний период, а не с физическими характеристиками почв. Это свидетельствует о том, что почвы в целом были благоприятными для активности дождевых червей L. terrestris.

3. Согласно нашим наблюдениям, из всех переменных окружающей среды количество дней с умеренными дождевыми осадками (день, когда выпадало 12,8-25,3 мм осадков) больше всего способствовало установлению связи «дождевой червь – амброзия». Дождливые дни (с легкими, умеренными или сильными осадками) создавали благоприятный фон для деятельности и плотности L. terrestris в масштабе поля, что увеличивало потенциал влияния L. terrestris на численность всходов амброзии трехраздельной (A. trifida) на поле в следующей году.

4. Таким образом, в ходе исследований выяснилось, что частота и интенсивность выпадения осадков в осенне-зимний период влияли на потенциал L. terrestris заделывать семена амброзии в почву. Это подтверждает, что изменение погодных условий в пределах региона со временем будет стимулировать трофические взаимодействия, регулирующие динамику популяции сорняков на полях, обрабатываемых по технологии No-till.
Бриан Шутт (Brian J. Schutte),

Джанянг Лью (Jianyang Li),

Адам Дэвис (Adam S. Davis),

Кент Харристон (S. Kent Harrison),

Эмили Ригнер (Emilie E. Regnier)