Количественные и качественные потери от фузариоза в значительной степени зависят от того, какие виды патогенов были первопричиной развития болезни. Доминирующие виды являются наиболее полным отражением сути микоценоза, выполняют основную функцию группировки – накопление биомассы грибов, в которой концентрируются и сохраняются все физиологически активные соединения, в том числе токсины. Поэтому важно определить характерные для определенной территории патогенные комплексы при изучении возбудителей фузариоза колоса. Четкая информация о причине болезни и биологии патогенов позволит построить эффективную систему защиты. Предлагаем ознакомиться с результатами исследований особенностей развития этой опасной болезни в лесостепных зонах, проведенных в последние два десятилетия.

 

Влажность воздуха как индикатор возбудителя фузариоза

Доказано, что на формирование видового состава и соотношение видов значительное влияние оказывают погодные условия, в частности режим увлажнения. Причем основную роль играют не все осадки за сезон, а только осадки, выпадающие в период от цветения до созревания зерна (Соколов, Пикушова, Левашова, 1998; Терехов и др., 1991). Кроме того, именно они в значительной мере определяют уровень развития и распространения болезни. В условиях Украины по количеству осадков в период от цветения до созревания зерна менее 50 мм доминирующим в комплексе возбудителей является Fusarium poae (Peck) Wollenw in Lewis, тогда как при высоком уровне увлажнения – Fusarium graminearum Schwabe (Джам, 2005). В засушливые годы возникает сложность диаг­ностики фузариоза колоса, поскольку грибы, доминирующие в таких условиях, не дают типичных симптомов проявления болезни (Иващенко и др., 1997; Кислых, 2000).

Учитывая изменение погодных условий, которое наблюдается в последние десятилетия, мы решили проанализировать видовой состав возбудителей фузариоза колоса озимой пшеницы в период с 1991 по 2010 год. Для этого были использованы результаты собственных исследований, а также опубликованные данные других исследователей, изучавших этот вопрос. Учет распространения и развития фузариоза колоса озимой пшеницы мы проводили в различных областях лесостепной зоны Украины в фазе молочно-восковой спелости по общепринятым методикам.

 


На доминирующие позиции выходят представители секции Sporotrichiella, способные развиваться в засушливых условиях и синтезировать опасные трихотеценовые микотоксины


 

Болезнетворная палитра

В 1991 году на зерне озимой пшеницы был обнаружен 21 вид и разновидность грибов рода Fusarium Link. Возбудителем болезни чаще всего был токсикогенный F. graminearum (36,2%), довольно часто встречались грибы F. solani (Mart) (20,4%) и F. gibbosum Appel & Wollenw. (18,7%). В 1992 году зерно колонизировали 17 видов и разновидностей фузариоза. Доминирующее положение занимали F. sambucinum Fuckel, F. graminearum и F. culmorum (W. G. Smith) Sacc. В 1993 году практически во всех обследованных областях доминирующим видом был F. graminearum. Довольно часто изолировали грибы вида F. sambucinum. В 1994 году количество изолированных видов рода Fusarium вновь возросло до 21. Чаще встречался F. graminearum, реже F. culmorum и F. sambucinum. В 1995 году почти с одинаковой частотой встречались грибы F. graminearum и F. culmorum.

 

Фото 2. Колоски пораженные фузариозом. Ярая пшеница.

Колоски пораженные фузариозом. Ярая пшеница

Всего в период с 1991 по 1995 год наиболее распространенными возбудителями фузариоза были F. graminearum (34,8%), F. culmorum (16,3%), F. sambucinum (14,9%), реже встречались F. solani (6,3%), F. heterosporum (5,9%), F. gibbosum (5,7%) и F. sporotrichiella (4,6%). Основные виды F. graminearum, F. culmorum и F. sambucinum встречались повсюду. Значительный удельный вес вид F. graminearum занимал в патогенных комплексах возбудителей фузариоза колоса в Киевской, Ривненской, Хмельницкой, Тернопольской, Ивано-Франковской областях.
Подобные результаты получила А. В. Михайленко при изучении микобиоты зерна в восточной лесостепи Украины. По ее данным, причиной болезни чаще всего были грибы F. culmorum, F. graminearum и F. avenaceum (Fr.) Sacc (Михайленко, 1993).
В 1996-1997 годах зерно колонизировали 10 видов и разновидностей фузариоза. Отмечен рост доли в патогенном комплексе грибов F. avenaceum и F. verticillioides (Sacc) Nirenberg (F. moniliforme) (Кислых, 2000).
В 1997-2000 годах из пораженного зерна изолировали 6 видов и разновидностей грибов рода Fusarium. Причем во влажные годы (1997-1998 гг.) доминировал F. graminearum (58,8% и 75,4% соответственно), а в засушливый 1999 год – F. рoae (Кислых, 2000).
В 2001-2002 годах зерно колонизировали от 8 до 10 видов грибов рода Fusarium. Доминирующее положение среди них занимал F. culmorum (29,5% и 33,3% соответственно). Несколько реже изолировали F. graminearum (в 27,3% и 29,9% случаев). Довольно часто из зерна выделяли грибы секции Sporotrichiella и F. Avenaceum.
В 2003 году было выделено 10 видов фузариоза. Зачастую зерно поражали грибы вида F. graminearum (24,2%). Почти с такой же частотой изолировали грибы вида F. culmorum (22,7%). Суммарная доля видов секции Sporotrichiella выросла до 28,5%.
А. М. Яринчин, анализируя в 2003-2005 годах видовой состав возбудителей фузариоза колоса, отметил, что болезнь вызвали 9 видов и разновидностей грибов рода Fusarium, среди которых чаще всего встречались F. culmorum и F. poae (Яринчин, 2006).
В 2004 году мы изолировали 9 видов грибов рода Fusarium, доминирующее положение среди которых занимал F. culmorum (25,8%). Общая частота выявления видов секции Sporotrichiella составила 27,6%. Грибы вида F. graminearum выделяли значительно реже – в 15,3% случаев.
В следующие два года (2005-2006 гг.) зерно колонизировали 7-8 видов фузариоза. Чаще всего причиной поражения зерна были грибы вида F. culmorum, чуть реже – F. graminearum. Суммарная доля видов секции Sporotrichiella составила 24,7% и 35% соответственно.
Погодные условия 2007 года оказались благоприятными для развития всего 6 видов. Доминирующее положение в патогенном комплексе занимали грибы секции Sporotrichiella – 68,4%. Таким образом, результаты исследований свидетельствуют о росте доли грибов вида F. sporotrichiella, а также его разновидностей. Всего в эти годы на зерне пшеницы встречалось от 6 до10 видов и разновидностей грибов рода Fusarium.
В 2008 году зерно озимой пшеницы колонизировали грибы 10 видов рода Fusarium. Доминирующее положение занимали грибы секции Sporotrichiella – 48%. Из выделенных видов значительную долю составили F. graminearum – 17%, F. culmorum – 14%, F. avenaceum – 11%.
Зерно озимой пшеницы в 2009 году колонизировали 8 видов фузариоза. Доминирующее положение среди них занимали представители секции Sporotrichiella – 31,8%. Также в числе выделенных видов значительную долю составили F. avenaceum – 21,3%, F. culmorum – 18,2% и F. graminearum – 12,5%.
Экстремальные погодные условия лета 2010 года привели к резким изменениям в патогенном комплексе возбудителей болезни: доминирующую позицию занял гриб F. graminearum – 42,1%. Заметный рост доли гриба F. graminearum в патогенном комплексе в 2010 году по сравнению с предыдущими годами связан с выпадением большого количества осадков в период цветения озимой пшеницы. В целом зерно пшеницы поражали грибы 8 видов рода Fusarium. На втором месте по частоте изоляции находились представители секции Sporotrichiella – 25,2%.
Условия 2011 оказались благоприятными для развития 6 видов грибов рода Fusarium. Доминирующее положение в патогенном комплексе занимали грибы секции Sporotrichiella – до 85%. Среди них чаще изолировали гриб F. tricinctum. Доля гриба F.graminearum не превышала 7,5%.

 

Здоровое зерно пшеницы / Зерно, пораженное фузариозом

 

Осторожно, микотоксины!

Исходя из приведенных выше результатов, прослеживается четкая тенденция к уменьшению количества видов в патогенном комплексе возбудителей фузариоза колоса озимой пшеницы. Частота изоляции привычных для наших условий возбудителей болезни, таких как F. graminearum и F. Culmorum, постепенно уменьшается, а на доминирующее место выходят грибы, которые могут развиваться в засушливых условиях. Исключение составляют годы со значительным количеством осадков в период цветения пшеницы. Опасность такого изменения заключается в том, что грибы секции Sporotrichiella, которые выходят на первые места в патогенном комплексе возбудителей фузариоза, являются продуцентами трихотеценовых микотоксинов. Эти вещества могут вызывать острые отравления у людей и животных. Кроме того, исследования, проведенные российскими учеными, показывают, что в лабораторных условиях штаммы F. sporotrichiella при температуре 26-28 °С способны в три раза быстрее синтезировать и накапливать микотоксины (Тремасов, Сергейчев, Равилов, 2000). Изменения в патогенном комплексе возбудителей фузариоза колоса отмечают и другие ученые. Так, Г. М. Бучнева, анализируя видовой состав возбудителей фузариоза колоса в ЦЧР России, отметила, что доля эпифитотийно опасных видов F. graminearum и F. culmorum не превышает 5%, а на доминирующие позиции вышли F. sporotrichioides и F. poae, доля которых в разные годы колеблалась в пределах 24,0-40,9% и 16,0-31,9% соответственно (Бучнева, 2008). А. П. Гаврилова, изучая внутривидовой полиморфизм грибов секции Sporotrichiella, установила, что суммарная доля ее представителей на зерне овса достигает 82-84%, а на зерне ячменя – 36-46% (Гаврилова, 2010). Эти данные указывают на масштабность происходящих изменений в патогенных комплексах агроценозов зерновых культур.

Таким образом, в последние десятилетия вследствие изменения климата, форм ведения хозяйства и технологии выращивания сельскохозяйственных культур произошла значительная трансформация агробиоценозов, что привело к существенным изменениям в патогенном комплексе возбудителей болезней в условиях лесостепи Украины. Установлена тенденция к уменьшению количества видов грибов-возбудителей фузариоза колоса озимой пшеницы. Частота изоляции привычных возбудителей болезни F. graminearum и F. culmorum постепенно уменьшается, а на доминирующие позиции выходят представители секции Spo­ro­trichiella – грибы, которые могут развиваться в засушливых условиях и синтезировать опасные трихотеценовые микотоксины.

 

Сергей Ретьман, Татьяна Кислых
Институт защиты растений УААН

 

Примечание

При исследовании использовалась систематизация грибов рода Fusarium разных авторов. Обращаем внимание, что в номенклатуре видов происходят определенные изменения согласно современным концепциям. В частности, на VIII Международном совещании по грибам рода Fusarium было принято решение переименовать вид F. moniliforme в F. verticillioides. По систематике В. И. Билай (1977), в секцию Sporotrichiella включен гриб F. sporotrichiella (переименован из F. sporotrichioides) и его разновидности: F. sporotrichiella var. poae, F. sporotrichiella var. tricinctum. По таксономической системе немецких ученых (Gerlah, Nirenberg, 1982) секция Sporotrichiella включает F. poae, F. sporotrichioides, F. tricinctum, F. chlamydosporum, а также разновидность F. sporotrichioidesvar. minus. За все годы исследований из представителей секции Sporotrichiella мы изолировали грибы видов F. poae, F. sporotrichioides, F. tricinctum и F. chlamydosporum. Поэтому во избежание повторений и путаницы, связанных с использованием разных названий в определенные периоды, было решено указывать общее количество видов секции Sporotrichiella.