Состояние покоя и прорастание

Семена сорняков в состоянии покоя в период между отделением от родительского растения и прорастанием проходят несколько периодов изменения. Это их адаптивная реакция на проблему неподвижности: семена не могут контролировать место приземления, однако благодаря периоду покоя, который является реакцией на окружающую среду, они могут выбирать, когда им прорастать. То есть, упав с материнского растения, они готовы прорастать, если условия окружающей среды будут благоприятными.

Это обычная ситуация для таких зимующих сорняков, как подмаренник цепкий (Galium aparine), который зачастую начинает разбрасывать семена в конце лета (Hakansson, 1983). Семена этой биологической группы должны быть готовы к прорастанию, так как зимующие и озимые однолетние сорняки лучше всего развиваются, если всходят в начале осени.
Однако семена могут находиться в состоянии природного покоя, когда материнское растение их разбрасывает (основной природный период покоя). Природный период покоя может быть обусловлен непроницаемостью оболочки семян, наличием химических ингибиторов прорастания в оболочке семени или эмбрионе, потребностью в холоде или тепле или другими физиологическими механизмами (Povilaitis; Baskin & Baskin; Taylorson).
Такие механизмы характерны для всех видов сорняков умеренной зоны (Baskin & Baskin). Они обеспечивают возможность сопоставить период прорастания с оптимальными погодными условиями для формирования и роста растения. Со временем непроницаемость семенной оболочки нарушается, химические ингибиторы вымываются, а потребность в холоде или тепле удовлетворяется зимними или летними температурами.
Семена, у которых нет периода покоя, также могут не начать прорастание в случае неблагоприятных погодных условий. Зачастую семена бездействуют, пока факторы прорастания (температура, влага, свет и др.) не дадут сигнал, что сложившиеся условия благоприятны для прорастания, формирования и развития проростка. У некоторых таких видов семена входят в период вторичного покоя (например, амброзия полыннолистная (Ambrosia artemisiifolia), резуховидка (Arabidopsis thaliana, Baskin & Baskin)). В подобном состоянии семя должно пройти еще один период замерзания, нагревания, вымывания и т.д., пока прорастание не станет возможным снова.
Из состояния природного покоя семена выходят постепенно. Они проходит через ряд условных состояний покоя, в которых диапазон погодных условий, способных спровоцировать начало немедленного прорастания, становится очень узким (Baskin& Baskin, 1998). Семена многих видов могут проходить цикл между природным состоянием покоя и отсутствием или условным периодом покоя в течение нескольких лет, пока не сложатся погодные условия, благоприятные для прорастания в соответствующее время года.
Благодаря этим процессам покоя большинство видов сорняков прорастают только в определенное время года. Например, Чепил (Chepil, 1946) наблюдал за временем появления всходов 59 видов в провинции Саскачеван и сгруппировал их в пять категорий по пику всхожести:
а) ранние весенние (костер кровельный (Bromus tectorum), марь белая (Chenopodium album), подорожник большой (Plantago major));
б) середина весны (щетинник зеленый (Setaria viridis), бодяк полевой (Cirsium arvense));
в) летние (щирица запрокинутая (Amaranthus retroflexus), пастушья сумка (Caspella bursa-pastoris), портулак огородный (Portulaca oleracea));
г) осенние (дескурения Софии (Sophi amultifida), клоповник пронзеннолистный (Lepidium perfoliatum));
д) устойчивый период пика всхожести отсутствует (одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale), горчица полевая (Sinapis arvensis), люцерна хмелевая (Medicago lupulina)).
Другие авторы (Lawson, Waister & Stephens, 1974; Roberts & Neilson, 1980; Roberts & Potter, 1980; Hakansson, 1983, Roberts, 1984) также установили аналогичную вариацию во времени появления всходов сорняков в умеренной зоне (рис. 2). При этом некоторые виды имели бимодальный тип – прорастали как весной, так и осенью (например, вероника плющелистная (Veronica hederifolia)).
По поводу этих исследований можно сделать несколько замечаний. Во-первых, большинство «озимых однолетних» сельскохозяйственных сорняков случайно связаны с прорастанием осенью. Лишь у нескольких видов наблюдаются механизмы вторичного периода покоя, которые не позволяют им прорастать весной (например, зимние однолетние виды резуховидки (Arabidopsis thaliana), Baskin & Baskin, 1983). Поэтому всходы большинства сельскохозяйственных сорняков, у которых наблюдается фенология зимних однолетних, появляются и в яровых культурах, высеянных весной (Hald, 1999).


Изменяя набор и чередование культур в севообороте за счет культур с радикально различной датой посева, фермер может блокировать формирование и воспроизводство определенных групп сорняков в любом году


Во-вторых, наблюдается небольшое наложение времени прорастания между ранними и поздними весенними видами (рис. 2). Для некоторых видов ранняя и поздняя весна являются абсолютно разными временами года.
В-третьих, несмотря на то что у большинства видов есть определенное время, когда прорастание наиболее вероятно, несколько семян этого вида все равно прорастают в другое время. Это происходит потому, что механизмы периода покоя не очень хорошо срабатывают в сопоставлении прорастания с каким-то определенным сезоном. Однако такая нестабильность позволяет адаптироваться к погодной непредсказуемости.
Виды, у которых сезонность прорастания очень широкая, оказываются низкорослыми, быстро созревающими растениями, устойчивыми к большой амплитуде перепада температур. Такие виды хорошо адаптируются в садах и на овощных плантациях с высокой интенсивностью обработки почвы.

 

Рисунок 2. Сезонность всхожести 15 видов сорняков

 

Результаты исследований, проведенных Форселла с соавторами (Forcella et al., 1997), указывают на важность правильного понимания, каким образом период покоя влияет на время появления всходов сорняков. Изучая процент всхожести некоторых видов сорняков в зависимости от погодных условий, они определили пороги влажности и температуры почвы, которые приводили к возникновению вторичного периода покоя у щетинника большого (Setaria faberi), щетинника зеленого (Setaria viridis), горца вьющегося (Polygonum convolvulus), горца пенсильванского (Polygonum pensilvanicum) и щирицы (в  основном щирицы колосистой – Amaranthus retroflexus). Как только порог для одного из этих видов был преодолен в течение вегетационного сезона, семена входили во вторичный период покоя. После этой даты возможно прорастание только нескольких семян, поэтому производитель может изменить свои планы контроля сорняков в соответствии с прогнозом появления их всходов.
Возможно, основным результатом четкого понимания периодичности прорастания семян сорняков является возможность нарушить жизненный цикл этих растений. Для реализации этого существует два подхода.
Первый: если известно время прорастания семян, находящихся в состоянии покоя в почвенном семенном банке, можно изменить дату посева, чтобы:
а) либо культурное растение всходило раньше сорняков и, следовательно, получало конкурентное преимущество,
б) либо сорняки имели возможность прорасти, а потом были уничтожены во время предпосевной обработки почвы.
Второй: изменяя набор и чередование культур в севообороте за счет культур с радикально различной датой посева, фермер может блокировать формирование и воспроизводство определенных групп сорняков в любом году.
Таким образом, например, в культуре, которая была посеяна осенью, сорняки, прорастающие весной, останутся в состоянии покоя или, если они все-таки прорастут, будут страдать от сильной конкуренции со стороны уже сформировавшейся культуры. Сорняки, которые не прорастут, будут подвержены еще одному году риска погибнуть в виде семян в почве, что в результате снизит численность их всходов в последующих культурах. Чередование ранних зерновых культур или овощей с соей или овощами, которые высеваются в конце весны или летом, может иметь аналогичную эффективность в нарушении жизненного цикла сорняков.

 

Таблица 1. Вес ростков однолетниъ сорняков и культур

 

Выживаемость семян и контроль сорняков

Выживаемость семян сорняков в почве влияет на многие аспекты их контроля. Это свойство позволяет определенному поколению семян оценивать пригодность различных вегетационных периодов для прорастания, роста и развития конкретного вида. Почвенный банк семян позволяет задерживать однолетние виды в те годы, когда их воспроизводство практически невозможно (Сohen, 1966). Это защищает такие виды сорняков от исчезновения в данной местности, но, с точки зрения земледельца, делает их трудноконтролируемыми. Однако полное уничтожение вида требуется редко, а знание выживаемости семян тех или иных видов позволяет спрогнозировать, как долго необходим идеальный контроль сорняков для снижения их негативного влияния на культуры (Donald & Zimdahl, 1987). Чередование однолетних и многолетних полевых культур обеспечивает несколько лет для гибели семян в почве, что также сокращает потенциальную засоренность почвы (Thurston, 1966; Warnes & Andersen,1984).
Выживаемость семян определенного вида в значительной мере определяет его реакцию на способы механической обработки и может быть важным фактором, обуславливающим переход доминирования от широколистных к злаковым видам при минимальной обработке почвы. Наконец, накопление больших количеств семян в почве позволяет виду распространиться, приклеившись к животным, транспорту, оборудованию для обработки почвы. Это, скорее всего, важный способ переноса сорняков с одного поля на другое.

 

Развитие проростка в почве

Период формирования проростка можно определить как время между прорастанием и образованием первого настоящего листа. Эта стадия жизненного цикла сорняков мало изучена, кроме ее восприимчивости к гербицидам. Небольшое количество имеющихся количественных данных указывает на то, что эта фаза наиболее уязвима в жизненном цикле сорных растений (Boutin & Harper, 1991). Губительными для проростка факторами могут быть: истощение резерва запасных питательных веществ в семенах, засуха, поедание проростков хищниками, болезни, физические повреждения, а также проявление морфологических и генетических дефектов. Научных данных о степени влияния всех этих факторов очень мало.
Один из наиболее важных факторов – истощение запаса питательных веществ в семенах во время формирования проростка. Вероятность выхода на поверхность только что проросшего ростка является функцией глубины залегания семени, содержания питательных веществ в семени и уровня сопротивляемости почвы. Относительная рыхлость почвы в большинстве формируемых сеялками семенных борозд не должна создавать трудности для проростков при прорастании. Для прохождения побега через уплотненную почву требуется больше энергии (Morton & Buchele, 1960). Это, скорее всего, снижает всхожесть некоторых сорняков в системах No-till (Mohler & Galford, 1997).  Семена большинства сельскохозяйственных сорняков весят меньше 2 мг, и только у некоторых из них вес достигает более 10 мг (табл. 1) (Stevens, 1932; Thompson, Band & Hodgson, 1993).
Следовательно, для появления всходов нужно, чтобы семена сорняков проросли на глубине нескольких сантиметров от поверхности почвы (Chancellor, 1964; Mohler, 1993). В отличие от большинства мелкосеменных сорняков, которые лучше всего всходят с глубины 0,5-1,0 см, у большинства культурных растений и многих овощных культур семена намного больше (табл. 2). Следовательно, их обычно высевают на глубину 3-5 см.
Разница в глубине прорастания позволяет проводить обработку почвы до и после появления культурного растения над поверхностью почвы. В некоторых системах это также дает возможность проводить подкормку и поливать именно культурное растение. Кроме того, разница в размере семян между культурными растениями и сорняками позволяет использовать растительные остатки и пылевое мульчирование для конкуренции культурного растения в программе управления сорняками. Вместе с тем относительно небольшая разница между размером семян культурных видов и крупносеменных сорняков, например дурнишника обыкновенного (Xanthium strumarium), овсюга (Avena fatua) и ипомеи плющевидной (Ipomea hederacea), помогает объяснить, почему эти виды так трудно контролировать.
Травоядные и грибки – возбудители мучнистой росы больше всего влияют на плотность сорняков во время фазы их формирования, так как у очень маленьких растений мало ресурсов для защиты и восстановления. Покрытие из растительных остатков и полог из вегетирующих растений являются основным фактором, регулирующим эффективность поедания ростков хищниками. Зачастую использование веществ для биологического контроля сорняков наиболее эффективно срабатывает, когда сорняки еще маленькие (Pirelli, Charudattan & Devalerio, 1998).
Подверженность сорняков физическому воздействию снижается по мере их роста. Во-первых, когда культура растет, стебли и корни становятся толще и плотнее. Следовательно, воздействие анкерного сошника или лапы культиватора вряд ли приведет к губительным повреждениям для большого старого растения, в отличие от маленького и молодого. Во-вторых, растения растут за счет постоянного добавления метамеров, элементов, состоящих из листьев, плотных бутонов и междоузлий (White, 1979). Потенциально сорняк может потерять большинство своих побегов, а потом восстановиться и вырасти в полноценное растение, но при условии, что останется хотя бы одна живая почка. Модульный рост корневой системы в почве также позволяет корням восстановиться от сильных повреждений. Однако для большинства травянистых двудольных видов росток, преломленный между корнем и основанием семядоли, уже не выживет. В этот период у сорняка только одна меристема главного побега, и ее потеря смертельна. Формирующиеся однодольные ростки менее уязвимы, чем двудольные, потому что у них нет длинного гипокотиля между меристемами корней и побегов, однако они также могут не восстановиться, потеряв значительную часть первого листа или основного корня. Таким образом, механическим способом лучше контролировать очень маленькие сорняки в стадии белой нитки и семядолей, нежели более развитые сорняки.
Удивительно, но биология механического управления сорняками изучена очень мало. Например, традиционная мудрость фермеров говорит о том, что обработка орудием с роторным рабочим органом срабатывает эффективнее, если почва не намокает сразу же после обработки из-за дождя или орошения, и некоторые результаты исследований подтверждают эту точку зрения (Lovely, Weber & Staniforth, 1958). Однако этот феномен был изучен только в масштабах поля, а не на уровне отдельного сорняка. До какой степени уничтожение сорняков при обработке почвы перед появлением всходов при помощи роторного рабочего органа или прополочной бороны пружинного типа зависит от:
а) непосредственного повреждения проростка;
б) десикации из-за потери плотного его контакта с почвой;
в) повторной заделки белой ниточки проростков, которые уже истощили резервы запасных питательных веществ в зерне?

 

Вегетативный рост и конкуренция между культурой и сорняком

Когда группа сорняков сформировалась в поле, ее дальнейший рост зависит в основном от выживаемости каждого растения. Для понимания потенциала роста сорняков применяется два показателя, характеризующие типы темпов роста. Абсолютный темп роста – добавление биомассы в единицу времени (г/неделя) и относительный темп роста (ОТР) – добавление биомассы на единицу биомассы, за единицу времени (г/г/неделя).
У большинства видов сорняков ОТР уменьшается по мере роста культуры (Grime & Hunt, 1975; Spitters & Kramer, 1985; Ascencio & Lazo, 1997). Это происходит потому, что:
а) у больших растений больше тканей, не участвующих в фотосинтезе;
б) дыхание, направленное на поддержание жизненных сил растения увеличивается непропорционально размеру растения;
в) самозатенение увеличивается по мере роста растения;
г) у больших листьев менее благоприятны для фотосинтеза взаимосвязи «источник – поглотитель» (Chapin, Groves & Evans, 1989).
ОТР колеблется в зависимости от размера растения и условий окружающей среды. Поскольку максимальный ОТР, который достигается молодыми растениями при оптимальных условиях окружающей среды, изменяется в зависимости от этих факторов незначительно, то по данному показателю удобно сравнивать различные виды сорняков.


Чередование однолетних и многолетних полевых культур обеспечивает несколько лет для гибели семян в почве, что также сокращает потенциальную засоренность почвы


Сельскохозяйственные сорняки обладают наивысшим максимальным ОТР по сравнению с любой другой категорией растений. Например, при анализе темпов роста 132 видов из Великобритании, который был проведен Граймом и Хантом (Grime & Hunt, 1975), было установлено, что у однолетних видов ОТР был наивысшим среди нескольких анализируемых групп сорняков. Сельскохозяйственные сорняки находились в основном на максимальной части шкалы в этом классе. У многолетних сельскохозяйственных сорняков ОТР также высокий. Например, у мятлика однолетнего (Poa annua) и вьюнка полевого (Convolvulus arvensis) отмечается наивысший и третий по величине ОТР из всех измеряемых. Грайм и Хант (Grime & Hunt, 1975) также сравнивали появление видов в четырех категориях ОТР в 29 местах произрастания в Великобритании. Их вывод сводится к тому, что «почвы с высоким уровнем плодородия благоприятствуют растениям с высоким ОТР.
С точки зрения управления сорняками важно сравнить по этому показателю культуры и засоряющие их сорняки. Сейберт и Пирс (Seibert & Pearce, 1993) сравнивали параметры роста четырех сорняков и двух культурных растений (табл. 2). Они установили, что ОТР уменьшался по мере увеличения размера семян. Например, дурнишник обыкновенный (Xanthium strumarium) (сорняк с исключительно большими семенами) проявлял себя больше как культурное растение. Высокий ОТР для мелкосеменных видов сорняков был обусловлен скорее повышенным соотношением листовой поверхности к общему весу (СЛП, площадь листа/вес культуры), чем соотношением истинной ассимиляции (СИА, изменение веса растения/площадь листа). То есть различия в темпах роста в зависимости от размера семян были обусловлены скорее морфологией, чем физиологией.

 

Таблица 2. Размер семян и параметры роста некоторых сорняков и культур

 

 

Мелкосеменные виды сорняков большую часть массы растения вкладывают в листья (повышенная весовая доля листа в массе растения ВСЛ) и обладают более тонкими листьями (высокая удельная площадь листа (УПЛ)) по сравнению с крупносеменными сорняками (дурнишник обыкновенный) и культурными растениями. Пропорция биомассы корневой системы была меньше у сорняков, но общая длина корней увеличивалась у них быстрее, чем у культурных растений, потому что их корни имеют меньший диаметр, чем корни культур.
В какой-то степени определенные паттерны, обнаруженные Сейбертом и Пирсом (Seibert & Pearce, 1993), определялись выбранными видами. Чапин, Грувс и Эванс (Chapin, Groves & Evans) понизили степень проблемы, сравнивая сорные, культивируемые и прародительские таксоны единственного рода – ячмень (Hordeum). Они обнаружили, что различия в ОТР в основном объяснялись размером семян: у сорняков семена были меньше, но ОТР больше, чем у культурных растений. Причина заключалась в том, что у больших семян получаются большие ростки, а у больших растений обычно ниже ОТР вне зависимости от того, идет сравнение внутри вида или между видами.
Так как мелкосеменные сорняки обладают более высоким ОТР, чем крупносеменные культурные растения, в конце концов они догоняют культурные растения в росте. В качестве исключительного примера можно привести тот факт, что первоначальная разница в 500 раз в размере семян кукурузы и щирицы запрокинутой (табл. 1) может сократиться до разницы в два раза в размерах взрослого растения, если обоим растениям дать возможность беспрепятственно расти (Mohler, 1996). Несмотря на изначально больший размер семян культурных видов, их ОТР меньше, чем у большинства сорняков. Однако большой размер семян культурных растений является их первым конкурентным преимуществом. При появлении над поверхностью почвы у культурного растения больше площадь листьев и больше корневая система, чем у сорняков. Поэтому абсолютный рост культурного растения на начальных стадиях более быстрый и, как правило, остается таким как минимум в течение нескольких недель (Dunan & Zimdahl, 1991; Tanji, Zimdahl & Westra, 1997).
Использование изначального преимущества, которое передается культуре благодаря относительно большому размеру семян и высокому темпу абсолютного роста, является ключевым моментом в экологическом управлении сорняками (Mohler, 1996). Основной стратегией борьбы с сорняками для большинства однолетних культур является создание такой системы их выращивания, при которой изначальное преимущество в размере семян будет сохраняться до тех пор, пока культурное растение и сорняк не вступят в конкурентные отношения.
За некоторым исключением культурные растения и сорняки адаптируются к открытым зонам произрастания, и оба типа растений не выносят тени (Blackman & Black, 1959; Knake, 1972; Loomis & Connor, 1992; McLachlan et. al., 1993; Bello, Owen & Hatterman-Valenti, 1995). Следовательно, если культурное растение находится в более выгодном положении, оно само будет подавлять рост сорняков, но если сорняки вырастают выше культурного растения, урожайность культуры может сильно снизиться. Результат в данном случае зависит от:
1)относительного времени появления всходов;
2) времени, необходимого на рост в высоту для обоих видов;
3) того, насколько быстро сомкнется покров культуры.
К факторам, которыми можно манипулировать, чтобы повлиять на относительное время появления всходов, относятся: дата посева, дата первой механической обработки почвы и наличие мульчи. К факторам, которыми можно манипулировать, чтобы повлиять на рост культуры по отношению к сорнякам, относятся: дата посева, использование аллелопатических материалов, а также время, тип, метод внесения удобрений и вид, орошения в сообществе «культура – сорняк». Скорость формирования растительного покрова может быть увеличена за счет более узкого междурядья, более плотного посева, подсева культуры в междурядье, использования быстрорастущих сортов и выбора сроков посева, оптимизирующих скорость роста культуры.
Эффективность этих приемов зависит от морфологии сорняков, присутствующих на поле. Например, высокие прямостоячие сорняки вряд ли будут подавлены низкорослой культурой, за исключением случаев, когда появление всходов сорняков очень сильно задержано по отношению к культуре. В какой-то степени сорняки изменяют свою форму в качестве реакции на тень. У большинства широколистных видов, включая спорыш обыкновенный (Polygonum arenastrum), горец птичий (Polygonum aviculare), резуху канадскую (Cassia obtusifolia), канатник Теофраста (Abutilon Theophrasti) и дурнишник обыкновенный (Xanthium strumarium), уменьшается длина боковых ветвей, когда растение попадает в тень или притесняется конкурентами (Geber, 1989; Regnier & Stoller, 1989; Regnier & Harrison, 1993; Smith & Jordan, 1993). Тень или притеснение также замедляют формирование боковых почек у некоторых видов, особенно на нижних частях основного стебля (канатник Теофраста (Abutilon Theophrasti), дурман обыкновенный (Datura stramonium), но не дурнишник обыкновенный (Xanthium strumarium) (Regnier & Stoller, 1989); щирица запрокинутая (Amaranthus retrofexus) (McLahlan et. al., 1993).
Предполагается, что эти изменения обусловлены направлением основных ресурсов на рост в высоту, а не на разрастание в стороны для улучшения конкуренции за свет. Несколькими исследованиями на щирице запрокинутой (Amaranthus retrofexus) было установлено, что вертикальное распределение биомассы и площади листьев перемещается вверх по мере увеличения конкуренции (Lеgеre & Schreiber, 1989; McLachlan et. al., 1993; Knezevic & Horak, 1998). Различные принципы роста ветвей у растений резухи канадской (Cassia obtusifolia), всходы которых появились в разное время и расположены на различных расстояниях от рядка сои, позволяют этому виду поддерживать практически постоянное количество листьев над культурой вне зависимости от времени конкуренции (Smith & Jordan, 1993). Так как морфологичес­кая гибкость позволяет некоторым видам сорняков превосходить даже такие конкурентоспособные культуры, как соя, то необходимо либо создать значительные различия в росте между культурным растением и сорняком (используя вышеописанную тактику), либо бороться с высокими сорняками другим способом.

 

Таблица 3. Выживаемость всходов сорняков в кукурузе в июле за период от всходов до созревания

 

Растения конкурируют за питательные вещества, воду и свет. Низкорослые сорняки, например одуванчик лекарственный (Taraxacum offcinale), могут снизить урожайность высокой культуры, например сахарной кукурузы в сухой год (Mohler, 1991), несмотря на то, что затенение культурным растением снижало уровень респирации у сорняка. При выращивании однолетних культур почва не занята корнями в начале сезона, и зачастую питательные вещества и вода находятся в избыточном количестве. В таких условиях результат подземной конкуренции между культурным растением и сорняком зависит в основном от степени, в которой оба вида занимают почву корнями, а также относительной скорости потребления питательных веществ. Эндрюс и Ньюмен (Andrews & Newman, 1970) показали, что плотность корней очень важна в конкуренции за питательные вещества. Так как мелкосеменные виды обладают большей скоростью удлинения корней (табл. 2), сорняки быстрее занимают почву в ущерб культуре. Возможно, сорняки адаптировались к быстрому поглощению выброса питательных веществ, который следует после нарушения почвы механической обработкой. Это подтверждается тем, что у них обычно намного выше концентрация макроэлементов в стебле, чем у культурного растения, с которым они конкурируют (Vengris et. al., Alkmper, 1976; Qasem, 1992). Таким образом, они секвестрируют питательные вещества, которые в противном случае были бы доступны культуре.


Механическим способом лучше контролировать очень маленькие сорняки в стадии белой нитки и семядолей, нежели более развитые сорняки


Принимая во внимание это двойное конкурентное преимущество сорняков, внесение удобрений чаще всего идет на пользу сорнякам, а не культурам (Vengris, Colby & Drake, 1955; Alkmper, 1976; Lawson & Wiseman, 1979; Dyck & Liebman, 1994). Следовательно, направление влаги и питательных веществ на культуру, а не на сорняки является основным компонентом управления сорняками. Этого можно достичь, внося удобрения и орошая непосредственно корневую зону культуры, причем тогда, когда эти вещества нужны культуре, а также благодаря использованию органических материалов, которые замедляют рост корней сорняков.
По-другому работает подземная конкуренция в многолетних системах, где почва постоянно занята корнями (Grubb, 1994). В многолетних сообществах обычно доминирует тот вид, который может истощить лимитирующий ресурс до минимального уровня (Tilman, 1982). Таким образом, на неудобряемых пастбищах более сильным конкурентом является вид, который истощает элемент, находящийся в ограниченном количестве (зачастую – азот), до минимальной концентрации (Tilman & Wedin, 1991a, 1991b).
Способность конкурировать на почвах с низким количеством питательных веществ зачастую связана со способностью адаптировать темп роста к условиям доступности питательных веществ (Lambers & Poorter, 1992). Следовательно, когда пастбище удобрено, высокорослые, быстрорастущие виды склонны покрывать и затенять виды, адаптированные к условиям недостаточного количества питательных веществ (Smith, Elson & Bunting, 1971). Так как у быстрорастущих видов, находящихся в благоприятных условиях, более высокие концентрации азота (протеина), минералов и воды, а также более низкие концентрации вторичных соединений, чем у низкорастущих видов (Lambers & Poorter, 1992), их питательная привлекательность для животных выше. То есть потенциально быстрорастущие виды являются предпочтительным видом в качестве корма.
Таким образом, удобрение засоренного пастбища может оказывать обратный эффект на конкурентный баланс между культурными растениями и сорняками за счет удобрения однолетних сорных растений. Однако бобовые культуры немного усложняют ситуацию. На почвах с низким количеством азота бобовые культуры, способные фиксировать азот, попадают в более выгодное положение по сравнению с другими видами (Donald, 1961), несмотря на относительно медленный рост (Grime & Hunt, 1975). Однако там, где какое-то время находились бобовые культуры, азот накапливается в избыточном количестве, вследствие чего высокорослые травы вытесняют их (Turkington & Harper, 1979). Внесение навоза также идет на пользу высокорослым травам, которые выдавливают из посева бобовые, благодаря чему разнообразие пастбищных видов растений меняется (Lieth, 1960).

 

Выживаемость всходов

Уровни естественной гибели из-за болезней, поедания травоядными организмами и засухи обычно ниже у сорняков, сформировавшихся в однолетней культуре. При отсутствии контроля после появления всходов сорняков уровень выживаемости однолетних сорняков за период от всходов до зрелости обычно находится в диапазоне 25-75%. Правда, иногда уровень выживаемости превышает 90% (Young, 1986) или приближается к 0% (Lindquist et.al., 1995) (табл. 3, Chancellor & Peters, 1972; Naylor, 1972; Sagar & Mortimer, 1976; Weiss, 1981; Mack & Pyke, 1983; Lapointe et.al., 1984; Mohler & Callaway, 1992).
Принимая во внимание высокие уровни воспроизводства однолетних сорняков, отмеченные уровни выживаемости кажутся довольно высокими и, возможно, указывают на то, что чаще всего сорняки гибнут до появления проростка на поверхности почвы или в связи с мерами контроля после появления всходов. Уровень гибели обычно понижается при увеличении растения в размерах или в возрасте (Weiss, 1981; Mohler & Cal-laway, 1992; Buhler & Owen, 1997).


Направление влаги и питательных веществ на культуру, а не на сорняки является основным компонентом управления сорняками


Засуха иногда приводит к значительному уровню гибели растений в различных фазах роста в некоторых популяциях сорняков (Blackman & Templeman, 1938). Но, основываясь на некоторых исследованиях, которые упоминались выше, не похоже, чтобы это было основным ограничивающим фактором для большинства однолетних сорняков. Обычно засуха оказывает максимальное воздействие на размер популяции в период формирования, а не в период роста и созревания. Когда у сорняка хорошо сформировалась корневая система, засуха, которая губит большое количество сорняков, также сильно повреждает и культурные растения.
Для некоторых видов сорняков низкие уровни гибели могут быть частично обусловлены уклонением от природных врагов, свойственных определенному хозяину. Однако даже в природной среде большинство полевых однолетних сорняков, возможно, избегают серьезных атак фитофагов, так как они представляют собой непрогнозируемый и эфемерный ресурс в их структуре питания (Feeny, 1976). Севооборот и ежегодное изменение программы контроля сорняков создают большие отклонения в плотности популяции определенных видов сорняков. Более того, популяции сорняков могут носить очаговый характер (Wilson & Brain, 1991; Cardina, Sparrow & McCoy, 1996), и поскольку они зачастую перемешиваются с более крупной популяцией доминирующего вида растений, а именно с культурой, их труднее найти травоядным организмам (Root, 1973). Только в исключительных случаях личинки монарха данаиды приводили к опадению листьев у 31-78% молодых растений ваточника сирийского (Asclepias syriaca), произраставшего в сое (Штат Миннесота, Yenish et. al., 1997). Однако опадение листьев, обусловленное этим фитофагом, встречалось намного реже в кукурузе благодаря более низкой плотности популяции ваточника. Такая же закономерность наблюдалась в посеве пшеницы из-за более плотного покрова во время откладывания яиц взрослыми особями. Таким образом, временная изменчивость, очаговость и влияние культуры на поисковое поведение травоядных организмов, относящихся к определенному хозяину, снижает эффективность контроля сорняков этими организмами в однолетних сельскохозяйственных культурах.


Скорость формирования растительного покрова может быть увеличена за счет более узкого междурядья, более плотного посева, подсева культуры в междурядье, использования быстрорастущих сортов и выбора сроков посева, оптимизирующих скорость роста культуры


Подобные трудности можно преодолеть за счет массированного применения травоядных организмов, свойственных определенному хозяину. Массовое применение травоядных организмов (фитофагов) не было исследовано в масштабах поля, несмотря на то, что Кремер и Спенсер (Kremer & Spencer, 1989a, 1989b) изучали поведение булавников, питающихся семенами на канатнике Теофраста (Abutilon theophrasti), используемых для этой цели. Многие однолетние виды сорняков, включая щирицу запрокинутую (Amaranthus retrofexus) и марь белую (Chenopodium album), можно употреблять в пищу, причем даже людям. Это говорит о том, что у этих видов плохие физические и химические защитные механизмы от универсальных травоядных и патогенов (Feeny, 1977). Однако приемы контроля, особенно механическая обработка почвы, сокращают популяцию всеядных патогенов, например моллюсков (Hunter, 1967). Более того, темп роста однолетних сорняков настолько высок, что, как только они выходят из стадии проростка, зачастую тут же увеличиваются в биомассе быстрее, чем травоядные могут употребить их в пищу. Таким образом, когда они уже сформировались, однолетние сорняки обычно избегают контроля природными организмами, как всеядными, так и специализированными.
Небольшая реакция в уровне выживаемости однолетних сорняков на изменение типа обработки почвы и мульчи (табл. 3) обычно указывает на то, что управление природными популяциями фитофагов и патогенов является не очень хорошим методом контроля сорняков после появления их всходов в однолетних культурах. И наоборот, существует значительный потенциал контроля сорняков природными фитофагами, которые питаются семенами (Liebman, Mohler and Staver, 2001). Тем не менее в некоторых случаях природные фитофаги и патогены могут обеспечить значительный уровень контроля сорняков. Эти случаи необходимо выявлять и детально изучать.
Для большинства однолетних сорняков наиболее эффективным подходом к использованию естественных врагов в качестве мер контроля в послевсходовый период является массированный выпуск патогенов (Liebman, Mohler and Staver, 2001).
Уровни выживаемости многолетних сорняков в период от проростка до первого воспроизводства обычно намного ниже, чем у однолетних. Например, Мортимер (Mortimer, 1976) высевал четыре вида многолетних сорняков на маленьких участках на пастбище (тип не определен), которые:
а) переворачивались лопатами;
б) уничтожались гербицидами, а мертвая растительность удалялась с поверхности;
в) обрезались до 75 см, а потом оставались в покое.

Пропорция семян, выживших за 8-месячный период, составляла от 0,01 до 0,18.

Выживаемость мятлика однолетнего (Poa annua) и подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata) была в несколько раз меньше на необрабатываемом пастбище, чем на участках, где слой почвы переворачивался. Практически в каждом случае контроль беспозвоночных при помощи инсектицидов и веществ, контролирующих моллюсков, приводил к увеличению выживаемости, хотя многие различия были незначительными. В других исследованиях в многолетней растительности были установлены такие же низкие или еще более низкие уровни выживаемости многолетних сорняков (Forcella & Wood, 1986; McEvoy et.al., 1993; Qi, Upadhyaya & Turkington, 1996).

В отличие от однолетних, многолетние сорняки в многолетней растительности, например, на пастбищах и лугах, остаются на одном и том же месте в течение длительного времени.

В такой ситуации травоядным организмам легче их найти. Это позволяет сорнякам накапливаться до эффективного уровня. Важно также, что плотно растущая диверсифицированная культура является убежищем для травоядных, которые атакуют молодые сорняки, а тень и повышенная влажность под покровом способствуют атакам патогенов. Кроме того, сорняк страдает от конкуренции с культурой, а на пастбище — от вытаптывания и поедания животными.

Этими факторами можно управлять для снижения уровня выживаемости сорняков в многолетних культурах (Liebman, Mohler and Staver, 2001).

 

Мэтт Либман, адъюнкт-профессор факультета агрономии университета штата Айова

Чарльз Л. Молер, старший научный сотрудник факультета растениеводства и почвоведения Корнельского университета, ответственный редактор журнала Weed Science

Чарльз П. Стейвер, сокоординатор проекта в CATIE (Центр обучения и исследований сельского хозяйства тропиков), Никарагуа, работает над интегрированным управлением вредителями