Современные украинцы считают подсолнечник своей национальной культурой. Хотя на самом деле впервые эта культура попала в Украину всего лишь около 150 лет назад. Сейчас эта культура выращивается практически во всем мире. Путешествуя по континентам, подсолнечник сталкивался с патогенами, распространенными в местах его выращивания. Вместе с семенами культуры эти патогены распространялись на новые места обитания растения. Какие же бактерии сейчас представляют наибольшую опасность для подсолнечника?

Фото 1. Бактериальные болезни подсолнечника

Бактериальная гниль стеблей и корзинок подсолнечника

Данное заболевание вызывают повсеместно распространенные представители рода Pectobacterium – возбудители мягких гнилей широкого круга растений. Первые сообщения об этом заболевании появились в 1947-1968 гг. в России, затем оно было зафиксировано в ряде других стран – Югославии, Мексике, Румынии, Италии, Франции, США Венгрии, Сербии, Турции. Возбудителем заболевания чаще всего является вездесущий и многоядный патоген P. carotovorum subsp. carotovorum (Jones 1901) Hauben et al. 1999 (устаревшее название Erwinia carotovora subsp. carotovora). В последнее время причиной бактериальной гнили подсолнечника все чаще выступает P. atrosepticum (van Hall 1902) Gardan et al. 2003 (устаревшее название Erwinia carotovora subsp. atroseptica), известный как возбудитель черной ножки картофеля. Значительно реже в патологическом процессе участвует Dickeya chrysanthemi Burkholder, McFadden & Dimick 1953) Samson et al. 2005 (устаревшее название Erwinia chrysanthemi). Иногда изоляты из подсолнечника по ряду биохимических, серологических и других свойств образуют трудно идентифицируемую группу, промежуточную между видами P. carotovorum subsp. carotovorum и P. atrosepticum, что может указывать на патогенную переориентацию или адаптацию при переходе от одного хозяина к другому.
Бактерии поражают все надземные органы растения. Если болезнь началась на ранних стадиях развития подсолнечника, а именно в фазе образования 2-4 пар настоящих листьев, появляется характерный признак болезни – коленообразная изогнутость и перекрученность стебля. Листья при этом деформируются, в верхней части растения их кончики становятся острыми, темнеют, затем буреют и засыхают. Корзинки при раннем поражении растений обычно неполноценные и часто не цветут, иногда вовсе не образуются или представляют собой деформированные серо-бурые наплывы. В результате поражения стебель часто становится ребристым, междоузлия укорочены. Нередко на больном растении образуется не одна, а от трех до десяти мелких корзинок, как правило, с неполноценными пораженными семенами. Иногда отмечается образование листьев только с одной стороны стебля, а с другой они недоразвиты, мелкие и островерхие.
При поражении подсолнечника в более поздней стадии интенсивного развития или цветения симптоматика заболевания бывает разной. В одних случаях корзинки и листья возле них, а также стебель в месте прикрепления корзинки ссыхаются.
Листья среднего и нижнего ярусов еще сохраняют тургор, но на поперечном срезе стебля хорошо видно потемневшую сердцевину. Пораженные растения не цветут и к концу сезона, как правило, надламываются в нижней части.
В других случаях на концах 4-5 листьев верхнего яруса образуются бурые пятна, а прилегающая к ним ткань листка приобретает темно-зеленый или антоциановый цвет, тогда как остальная часть листовой пластинки сохраняет свой первоначальный цвет. Со временем центральный и боковые сосуды листка и его черешок становятся бурыми, причем только с нижней стороны. Пластинки листка деформируются, становятся гофрированными и высыхают, края листка сворачиваются вниз. Такие сухие листья висят, не опадая, в то время как на листьях нижнего и среднего ярусов еще не наблюдаются симптомы увядания.
Иногда заболевание начинается с пазух черешков, где обычно скапливается влага. На них образуется сухое бурое пятно, которое постепенно увеличивается, расползается по стеблю вверх и вниз. Стебель на расстоянии 6-7 см от корзинки медленно ссыхается и чернеет, корзинка засыхает и повисает на еще зеленом растении. Верхняя часть стебля изгибается и перекручивается, средняя часть также приобретает коленообразный изгиб. В верхней части отдельных растений в местах прикрепления черешков из сердцевины стебля вытекает серовато-бурая пенистая жидкость, которая в дальнейшем затвердевает в виде наплывов.
Возбудитель заболевания распространяется по сосудам, которые в результате поражения буреют и чернеют, что хорошо видно на поперечных срезах стебля, черешков, листьев. До начала цветения сердцевина стебля начиная с корня постепенно ссыхается, превращаясь в тонкую темную пленку, стебель становится полым и надламывается на высоте 10-15 см (в месте 3-4-го междоузлия), а иногда и в средней части (рис. 1 а, б, в). При влажной погоде наблюдается вытекание бактериального экссудата. К концу цветения стебли становятся бурыми или черными, полыми по всей длине и приобретают плоскую граненую форму. Симптомы бактериальной гнили, особенно пустостебельность и почернение стебля, очень похожи на поражение подсолнечника Phoma macdonaldi Boerema. При высокой влажности корзинки и семена размягчаются, буреют и загнивают.
Бактериальная гниль подсолнечника большей частью поражает поле отдельными очагами, имеет спорадический характер и интенсивно проявляется после обильных дождей. Основными источниками инфекции являются неперегнившие растительные остатки, бактерии постоянно присутствуют в почве, филлои ризосфере многих сельскохозяйственных и сорных растений, на поверхности и внутри тела насекомых-вредителей. Патоген может проникать через раневые повреждения, распространяться ветром, дождем, поливными и поверхностными водами.

Бактериальная пятнистость подсолнечника

Болезнь вызывают бактерии рода Pseudomonas. Другие названия заболевания – бурая угловатая пятнистость, апикальный хлороз подсолнечника. Основными возбудителями являются Pseudomonas syringae pv. helianthi (Kawamura 1934) Young, Dye & Wilkie 1978, P. syringae pv. tagetis (Hellmers 1955) Young, Dye & Wilkie 1978 и Pseudomonas cichorii (Swingle 1925) Stapp 1928. Иногда в патологический процесс вовлечена P. syringae pv. mellea (Johnson 1923) Young, Dye & Wilkie 1978. Впервые заболевание, вызванное P. syringae pv. helianthi, было описано в Японии в 1934 г. Затем в 1970-80-х гг. его зафиксировали в Канаде, странах Европы (Югославии, Испании, Румынии, Чехословакии), в Индии, в 90-е годы – на Африканском континенте. А сейчас бактериальная пятнистость подсолнечника регистрируется повсеместно, где выращивают эту культуру. В ряде стран она вызывает большие потери урожая. В России бактериоз распространен во многих регионах, но впервые он был зарегистрирован в 1991 г. Количество растений с симптомами бактериальной пятнистости обычно не превышает 5-7%, но иногда достигает 10-12%. Патоген поражает только подсолнечник.
Другой возбудитель бактериальной пятнистости и апикального хлороза подсолнечника – P. syringae pv. tagetis был выделен в США, Мексике, Австралии, Южной Африке и недавно в Сербии.
Представители этого патовара вызывают бактериозы не только у подсолнечника, но и растений ряда видов Asteraceae, в том числе сорняков, в частности Ambrosia artemisiifolia L. и Cirsium arvense (L.) Scop., что делает их перспективными в качестве агентов биоконтроля. Недавние исследования показали, что оба патогена генетически близки, их можно объединить в один вид, а P. syringae pv. helianthi можно рассматривать как лишенную токсина форму P. syringae pv. tagetis. В последнее время все чаще из пораженного бактериальной пятнистостью подсолнечника выделяют в качестве возбудителя P. cichorii. Патоген обнаружен в США, Бразилии, Германии, на о. Тайвань.
Вышеназванные патогенные псевдомонасы вызывают небольшие некротические пятна, которые распространяются и объединяются, вызывая засыхание инфицированных листьев. Кроме листьев патогены поражают черешки и стебли, семядоли и краевые цветки корзинки. Под действием токсина, выделяемого P. syringae pv. tagetis, поражается сосудистая система подсолнечника, вызывая апикальный хлороз.
Первые симптомы заболевания проявляются уже в начале лета. На инфицированных листьях появляются мелкие коричневые пятна, около 2 мм в диаметре, окруженные хлоротическим гало (рис. 2 а). Иногда некротизированная ткань пятен истончается, крошится и выпадает. Со временем пятна увеличиваются и приобретают неправильную форму. Ткани все больше инфицируются и впоследствии некротизируют, при этом появляются симптомы, похожие на бактериальный ожог. Пораженные листья деформируются и высыхают, бактериальный экссудат на них возникает редко.
На стеблях пятна маслянистые, сначала водонасыщенные и светло-коричневые по цвету, затем они становятся сухими и темно-коричневыми (рис. 2 б). Пятна распространяются и объединяются, образуя широкий некротический ореол. Некротический процесс затрагивает и черешки, большей частью на их базальной части. Пораженные ткани сильно растрескиваются и покрываются язвами.
Инфицированные ткани коричневые, иногда при влажной погоде они кажутся обрызгаными каплями экссудата янтарного цвета. Пораженные бактериозом растения, как правило, не погибают, но количество пораженных листьев увеличивается, пятна появляются на краевых цветках корзинок (рис. 2 в), увеличивая возможность инфицирования семян. Основные источники инфекции – зараженные остатки и сорняки.

Бактериальный ожог подсолнечника

Из-за широкого спектра симптомов заболевание получило много названий: растрескивание и изъязвление стеблей; бактериальная гниль; бактериальное увядание; побурение стебля и листьев подсолнечника. Это сравнительно новое заболевание (впервые описано в 1981 г. в США), и поэтому наименее изученное. Оно получило широкое распространение и довольно вредоносно в России, Бразилии и Молдове. Бактериоз отмечен как в средних, так и южных широтах России, а в 2008-2009 гг. в некоторых областях страны зафиксировано эпифитотийное распространение этого заболевания. Вредоносность болезни может достигать 50-70%.
Возбудителем заболевания являются бактерии рода Xanthomonas, представители которого поражают более 400 видов растений. В США патоген был идентифицирован как X. campestris (Pammel 1895) Dowson 1939, в Бразилии для него предложен отдельный патовар X. campestris pv. silvia. В России выделенные ксантомонады по биохимическим свойствам были близки к X. campestris pv. campestris, но генетически более близки к X. gardneri (ex Sutic 1957) Jones et al. 2004. Дальнейшие исследования штаммов, выделенных из подсолнечника, показали, что некоторые из них относятся к виду Xanthomonas arboricola Vauterin et al. 1995 и отличаются от X. campestris способностью утилизировать хинаты (соли хинной кислоты) по шикиматному метаболическому пути, характерному для растительной клетки, что, вероятно, и позволяет им поражать широкий круг растений.
Патогены поражают все органы подсолнечника во всех фазах роста растений. При высевании зараженных семян у многих проростков их прикорневая часть и корни буреют и отмирают, всходы подсолнечника частично гибнут, приводя к изреженности посевов.
У зараженных растений на листьях начиная с краев образуются бурые некротические пятна, окруженные хлоротичес ким ореолом (рис. 3 а). Такие же некротические темно-коричневые пятна появляются на черешках и стеблях. Характерным признаком заболевания является растрескивание, изъязвление и загнивание стеблей (рис. 3 б). Стебель растрескивается чаще в продольном направлении, становится ребристым и жестким, иногда полым, высота и диаметр стебля уменьшаются.
Сосудистая система у зараженных растений также приобретает бурую окраску, при надавливании из нее вытекает серая слизистая бактериальная масса. Именно поражение сосудистой системы, в котором участвуют как токсические вещества патогена, так и высокомолекулярный полисахарид, который приводит к закупорке сосудов и в конечном итоге к увяданию растений, является основной причиной гибели растений подсолнечника.
Бактерии поражают также корневую систему, чаще всего с основания корня, который при этом буреет, некротизирует, загнивает и в результате отмирает. Рост корневой системы прекращается, что приводит к проявлению водного дефицита и увяданию растения.
В более поздние фазы развития подсолнечника из-за поражения сосудистой системы корзинки образуются недоразвитые, значительно меньше в диаметре, гофрированные.
Они преждевременно созревают и усыхают, при этом полноценные семена образуются только с краю корзинки, а ближе к центру формируются щуплые, мелкие, часто бурые легковесные семена с низкой всхожестью. Именно зараженные семена и растительные остатки являются главными источниками инфекции.

Бактериальное увядание подсолнечника

Возбудитель данного заболевания – Ralstonia solanacearum (Smith 1896) Yabuuchi et al. 1996 (устаревшие названия – Pseudomonas solanacearum, Burkholderia solanacearum). Другие названия – бактериальный вилт, бурая гниль подсолнечника. Оно встречается во всех регионах, где выращивается подсолнечник, но наиболее вредоносно в странах с теплым и влажным климатом. R. solanacearum поражает более 450 видов растений, но наиболее чувствительны к патогену представители семейства пасленовых. Сообщения о выявлении этого заболевания появились в России в 80-90-х гг. XX ст. Однако наличие патогена пока не подтверждено как в России, так и в Украине, бактерия входит в список 1 Перечня вредителей, болезней и сорняков, имеющих карантинное значение в Укране, а также в список А2 карантинных организмов ЕОКЗР (Европейской организации карантина и защиты растений). Но, поскольку заболевание может распространяться семенами с латентной инфекцией и в связи с глобальным потеплением, бактериальное увядание подсолнечника может создать угрозу для выращивания этой культуры в Украине. Бактерия поражает все органы растения. В случае высевания инфицированных семян заболевание проявляется на всходах в фазе образования листьев. Сначала на листьях в виде маслянистых пятен неправильной формы, которые увеличиваются в размере, захватывая всю поверхность, и буреют. Постепенно буреет вся пластинка листка, он высыхает, свисает, но не опадает. На черешках также образуются маслянистые пятна, они разрастаются, буреют и растрескиваются вдоль черешка. На пораженной ткани выделяется бактериальный экссудат янтарно-желтого цвета, тянущейся консистенции, который в сухую погоду затвердевает в виде корочек, при влажной – приводит к загниванию тканей.
На срезах пораженных стеблей, черешков, корзинок видны побуревшие сосуды с большим количеством бактериального экссудата. Во влажных условиях сосуды закупориваются бактериями и продуктами их жизнедеятельности, у пораженных растений нарушается обмен питательных веществ и воды. Ткани буреют, загнивают, превращаются в слизистую бурую массу и разлагаются.
Основными источниками инфекции являются зараженные растительные остатки и почва, в которых патоген сохраняется длительное время. Заболевание может распространяться инфицированными поливными водами. Бактерия может размножаться в ризосфере широкого круга культурных и дикорастущих растений, не вызывая заболевания. Аккумуляторами инфекции являются сорняки.

Бактериальный рак корней подсолнечника

Вызывает это заболевание Agrobacterium tumefaciens (Smith & Townsend 1907) Conn 1942. Бактерия является полифагом и поражает кроме подсолнечника более 1000 видов высших растений и распространена на всех континентах. Источником инфекции являются зараженные многолетние растения, растительные остатки и почва, в которой патоген сохраняется в течение нескольких лет.
При поражении подсолнечника A. tumefaciens характерными симптомами являются недоразвитость корневой системы, образование наплывов и наростов (рис. 4), отмирание или недоразвитость боковых корешков. Центральный корень при этом укорачивается до 15-20 см, утолщается и деформируется. На поперечном срезе корня наблюдается побурение ткани, ее отмирание, опробковение и разрывы, увеличивающиеся к центру. Растения подсолнечника с пораженными корнями отстают в росте, недоразвиты, у них укорочены междоузлия, стебель становится ребристым и ссыхается. Корзинки таких растений также недоразвиты, имеют форму воронки с отогнутыми краями, поскольку их сердцевина пуста. У сильно пораженных растений семена образуются щуплые, бурые, с повышенной в 2-3 раза лузжистостью, пустых зерен около 80%.

Способы защиты растений подсолнечника от возбудителей бактериозов

Одним из наиболее перспективных способов защиты подсолнечника от бактериозов является выведение устойчивых сортов и гибридов. Устойчивых к бактериальным патогенам сортов подсолнечника нет, однако наиболее устойчивыми считаются такие сорта и гибриды, как Армавирский 19, Визит, ВНИИМЛ 8883, Воронежский 436, Восход, Глобус 2, Донской 1, Донской 6, Донской 15, Запорожский 268, Зенит, Казахстанский 314, Кировоградский 11, Кубанец, Одесский 97, Передовик заразихоустойчивый, Передовик улучшенный, Санбред 254, Солнечный, Союз, Степной 81, Ультраскороспелый, Успех, Харьковский 10, Харьковский скороспелый, Харьковский 51, Янтарь.
Для защиты от бактериозов обязательно нужно проводить предпосевное протравливание семян подсолнечника. В целях снижения поверхностной бактериальной микрофлоры рекомендованы контактнозащитные протравители из химической группы «диокарбаматы» – ТМТД и Роялфло (действующее вещество у обоих препаратов – тирам, норма расхода – 2-3 л/т, при расходе рабочей жидкости 10 л/т семян).
Перспективными для этой цели, как показали А. М. Лазарев и др., Е. В. Матвеева и др., являются также антибиотики сельскохозяйственного назначения (например, японский препарат касумин, российский стрептотрицинсодержащий фитолавин-300) и антибактериальные препараты-полимеры, (например, катапол и комплексные формы катараза).
Для закрепления препаратов на поверхности семян целесообразно применять пленкообразующие вещества или прилипатели. Очень эффективным в этом отношении является разработанный в отделе фитопатогенных бактерий ИМВ НАНУ биологический прилипатель пестицидов и регуляторов роста ЭПАА-10. Используется он для предпосевной обработки семян (0,6 л/ на т семян, воды – до 10 л), а также для опрыскивания растений в фазе 3-5 листьев (1,0 л/ га, воды – до 300 л).
Применение ЭПАА-10 позволяет уменьшить использование пестицидов в два раза без снижения их эффективности, кроме того, он стимулирует прорастание и рост растений, совместим со всеми водорастворимыми препаратами, удлиняет время действия препарата, что и позволяет уменьшить количество обработок растений.
Поскольку подсолнечник предъявляет высокие требования к содержанию питательных веществ в почве, необходимо своевременное внесение оптимальных (сбалансированных) доз основных удобрений и микроэлементов в соответствии с особенностями почв каждой зоны. Для усиления устойчивости растений, особенно на зараженных участках, необходимо внесение фосфорно-калийных удобрений. Однако избыток азота снижает устойчивость подсолнечника к болезням.
Подсолнечник высоко чувствителен к дефициту бора, особенно при недостатке влаги на плотных карбонатных почвах. Предпосевная инкрустация семян пестицидом в сочетании с микроэлементами цинком или бором способствует их оздоровлению, увеличению устойчивости растений к бактериозам и урожайности.
Простым и в то же время радикальным методом снижения вредоносности болезней подсолнечника является правильное размещение его в севообороте. Оптимальный режим питания обеспечивают подсолнечнику такие предшественники, как озимая пшеница и озимая рожь. Он хорошо совместим с ячменем и овсом, условно совместим с яровой пшеницей, несовместим с горохом, соей, кукурузой, сахарной свеклой, картофелем, томатом, многолетними бобовыми травами и суданской травой. Во избежание накопления инфицированных растительных остатков на поле, возврат подсолнечника целесообразен не ранее чем через 7-8 и даже 10 лет (с подбором непоражаемых культур) – в многоотраслевых хозяйствах или через 5 лет (при 6-польных севооборотах) – в хозяйствах узкой зерновой специализации.
Для повышения устойчивости растений подсолнечника к заболеваниям, посев следует проводить в оптимальные сроки семенами высокого класса при устойчивом прогревании почвы на глубине заделки семян до 10-12 °С. Важными мероприятиями по ликвидации очагов и распространителей бактериальной инфекции являются уничтожение сорняков и насекомых, служащих важными резерваторами патогенов.
При выявлении очагов бактериального увядания пораженные растения следует удалять с корнем (с захватом зоны здоровых растений на расстоянии 5-6 м вокруг очага) и сжигать, не вынося с поля.
Успешное решение защиты подсолнечника от бактериальных заболеваний может быть реализовано путем разработки общей теории иммунитета этой культуры, создания генетической базы для селекции сортов с комплексной устойчивостью, разработки объективных прогнозов развития заболеваний, а также создания высокоспецифических современных методов экспрессдиагностики экономически значимых заболеваний.

 

Светлана Мороз, старший научный сотрудник
Владимир Патыка, академик НААНУ, завотделом фитопатогенных бактерий Институт микробиологии и вирусологии им. Д. К. Заболотного НАНУ