На кущение и формирование колосьев влияют различные болезни и насекомые. Такое воздействие биологических факторов риска может быть результатом поступления в растение токсинов через внешние повреждения

По своей генетической структуре растение запрограммировано формировать листья того или иного размера – вне зависимости от стресса. В то же время формирование большого числа побегов или колосков в дальнейшем может быть приостановлено в связи с недостатком влаги, питательных веществ, а возможно, и солнечного света. И это само по себе может стать дополнительным источником стресса. Следовательно, образование побегов, колосьев и колосков в их составе весьма чувствительно к сигналам стресса из окружающей среды, будь они физической, химической или биологической природы.
Неблагоприятное воздействие, которое приводит к образованию меньшего количества побегов и меньших по размеру колосьев, особенно губительно на ранней стадии развития растения пшеницы. Вне зависимости от того, происходит ли активация первого вегетативного узла или не происходит, считается, что первый побег (Т1) определяется, когда растение переходит от фазы третьего листа к фазе четвертого, а второй побег (Т2), когда растение переходит от фазы четвертого листа к пятому. Эти два побега своей способностью образовывать зерно потенциально составляют конкуренцию главному стеблю и, следовательно, очень важны для конечной урожайности. Независимо от того, развивается репродуктивный узел или нет, колосок определяется у яровой пшеницы в период перехода от фазы четвертого листа к фазе пятого, а у озимой пшеницы – весной, вскоре после выхода растения из периода покоя. Болезни и насекомые-вредители, которые оказывают влияние на пшеницу в течение этих ранних решающих стадий развития растения, могут сильно повлиять на урожайность.

 

К биологическим факторам риска, которые имеют наибольшее воздействие на процесс формирования побегов и колосьев, относятся сорняки, болезни корней и насекомые (они образуют токсичные вещества и поражают растения на ранней стадии или питаются на флаговом листе), а также вирусные болезни, которыми пшеница поражается на ранней стадии. Общей характеристикой этих болезней и насекомых является их сильное влияние на ранних фазах роста и развития (вероятнее всего, в фазу проростка и формирования побегов), а также в период, когда точка роста переходит из вегетативного режима в репродуктивный.
Болезни листьев и стебля, а также сосущие и грызущие насекомые, если они появляются рано и в большом количестве, также могут ограничить образование новых побегов и колосьев. Чаще всего эти проблемы становятся заметными позднее и затрагивают уже процесс налива семян.

 

 

Сорняки

Вред сорняков ощущается на любой стадии роста пшеницы. Однако сильнее всего урожайность культуры падает из-за ограничения числа побегов и размера колосьев. Сорняки конкурируют с пшеницей за воду, минеральные питательные вещества и солнечный свет. Положение усугубляется, если какой-либо из важных факторов находится в дефиците.
В ранние фазы развития реакцией пшеницы на сорняки является образование меньшего количества побегов и формирование меньших по размеру колосков. В более поздних фазах (кущения или начала роста стеблей) из-за конкуренции с сорняками пшеница может приостановить рост небольших или поздних побегов, которые в других условиях могли бы выжить и образовать нормальные колоски с зерном на основном стебле. Поэтому очень важно контролировать уровень присутствия сорняков перед посевом или сразу же после него (до того, как сорняки станут конкурентоспособными). Это позволяет свести к минимуму влияние сорняков на урожайность пшеницы.
Большая часть сорняков, пока они еще малы, легче всего уничтожается обработкой почвы или гербицидами. К проблемным видам широколистных сорняков на пшеничных полях Северной Америки относятся однолетние растения, прорастающие осенью (озимые, зимующие однолетники или двулетники); однолетние растения, прорастающие весной (ранние и поздние яровые); многолетние виды. Аналогично проблемные однодольные сорняки могут быть сгруппированы в озимые и зимующие однолетники, летние однолетники и многолетники. Каждый из этих шести типов представляет как определенные трудности, связанные с их контролем, так и определенные возможности по управлению ими – перед посевом, при посеве или после посева. В целом среди широколистных и злаковых сорняков озимые и зимующие однолетники вызывают больше проблем на озимой пшенице, а яровые однолетники – на яровой пшенице.
Семена однолетников зимующих сорняков, например, видов семейства гречишных – горчица белая (Brassica kaber) (фото 1), репник морщинистый (Rapistrum rugosum) и редька дикая (Raphanus) (фото 2), а также латук дикий (Lactuca serriold), яснотка (Lamium amplexicaule), воробейник (виды Lithospermum), костер (виды Bromus) (фото 3), плевел многоцветковый (Lolium multiflorum) и эгилопс цилиндрический (Aegilops cylindrica), прорастают осенью, часто после посева озимой пшеницы. После этого сорняки зимуют в вегетативной (розеточной) стадии и цветут следующей весной или летом. И наоборот, семена сорняков яровых однолетников, таких как kochia (Kochia scoparia), гречишка вьюнковая (Polygonum convolvulus)(фото 4), подсолнечник (виды Helianthus), солянка русская (Salsola iberica), марь (виды Chenopodium), щирица (виды Amaranthus), лисо­хвост (виды Setaria), прорастают весной и летом; сорняки эти образовывают семена перед первыми губительными заморозками. Жизненный цикл озимых, зимующих и яровых сорняков, следовательно, очень похож на жизненный цикл соответственно озимой и яровой пшеницы.

 

Потенциально сильная атака офиоболеза с ощутимой потерей урожайности может начаться с единственного повреждения
на корнях всего 10-20% растений на поле

Однолетние сорняки, которые не прорастают до наступления весны, обычно не могут конкурировать с озимой пшеницей и, следовательно, редко нуждаются в контроле. В случае с яровой пшеницей однолетние озимые сорняки могут контролироваться предпосевной обработкой или внесением гербицидов перед посевом. Широколистные сорняки часто являются проблемными на пшенице, выращиваемой в севообороте с широколистными культурами, такими как подсолнечник, соя, бобы, горох, чечевица, сахарная свекла и картофель, или при повторном посеве пшеницы. А злаковые сорняки оказывают большее влияние на пшеницу, выращиваемую в монокультуре или в севообороте с другими злаками (табл. 1).
По пшенице, выращиваемой в севообороте с широколистной культурой, гербициды, эффективные в отношении широколистных сорняков, могут вноситься только в период, когда выращивается пшеница. Некоторые гербициды против широколистных сорняков – отличного качества, но с длительным остаточным действием в почве – вообще не могут использоваться. Таким образом, однолетние озимые и зимующие широколистные сорняки считаются гораздо более сложными по сравнению со злаковыми сорняками в любой части юго-востока США, где озимая пшеница выращивается в севообороте с соей или арахисом. Злаковые сорняки требуют внимания на пшенице, выращиваемой в монокультуре или в сево­обороте с ячменем или овсом. Гер­би­ци­ды, активные против злаковых сорняков на пшенице, или пока еще не созданы (например, нет ни одного гербицида для эгилопса цилиндрического на пшенице), или могут использоваться только в течение очень узкого временного интервала. Например, в районе тихоокеанского северо-запада, метрибузин против костра кровельного (В. Tectorum) может безопасно вноситься только тогда, когда пшеница находится на стадии кущения или имеет узловые корни примерно в 2 дюйма (5 см) длиной.
Овсяница (Avena fatua) (фото 5) особенно трудно контролируется как на яровой, так и на озимой пшенице. Этот однодольный сорняк может развиваться по схеме как озимого, так и ярового однолетника. Его семена могут прорастать осенью (тогда растения развиваются по циклу озимых), а могут и весной (тогда растение развивается по циклу яровых). Это свойство вместе с высокой конкурентоспособностью (одно растение может формировать 30 и более побегов), высокой семенной продуктивностью и ограниченным числом вариантов эффективного и избирательного контроля гербицидами делает этот сорняк одним из наиболее сложных на пшенице в Северной Америке. В Северной Дакоте было показано, что 10 растений овсяницы на квадратный фут сокращает урожайность яровой пшеницы на 30%.

 

Многолетние сорняки живут долго. Вследствие доминирования на поле они обычно составляют очень большую конкуренцию пшенице, вплоть до полного уничтожения культуры в местах их массового присутствия.
Среди широколистных многолетников щавель курчавый (Rumex crispus) может быть серьезной проблемой в южных штатах; бодяк полевой (Cirsium arvense), осот желтый полевой (Sonchus arvensis), горчак ползучий (Acroptilon repens), молочай острый (Euphorbia esula) широко распространены или довольно обычны в северных штатах Канады, где они вызывают самые большие потери. Вьюнок полевой (Convolvulus arvensis) является потенциальной проблемой на всей территории Северной Америки. Среди многолетних злаковых сорняков свинорой (Elytrigia repens), вероятно, имеет наибольшее значение. На юго-востоке может вызвать немало трудностей сорго алепское (Sorghum halepense), особенно перед уборкой урожая.
Многолетние сорняки размножаются вегетативно специализированными стеблеподобными структурами (ризомами или побегами) и семенами, которые переносятся на большие расстояния ветром, птицами или техникой. Большая часть этих сорняков способна восстанавливать подрезанные культиваторами растения. Чаще всего внесение гербицидов или точечное опрыскивание вместе с обработкой почвы, которую надо начинать сразу же после уборки урожая пшеницы, есть обязательным условием успешного контроля многолетних сорняков. Обычно при выращивании нескольких культур на конкретном поле контроль многолетних сорняков проводят в течение нескольких лет.

 

 

Снежная плесень и снежная гниль

Озимая пшеница поражается несколькими болезнями, собирательно известными как снежная плесень и снежная гниль (фото 6 и 7). Это болезни листьев молодой, обычно уже имеющей побеги пшеницы, которые развиваются в то время, когда растения находятся в периоде покоя и покрыты снегом. Густота растений озимой пшеницы может быть снижена с наступлением весны, а густота стеблестоя разрежена настолько значительно, что может потребоваться пересев поля яровой пшеницей или другой культурой. Выжившие растения обычно возобновляют рост из корневой шейки, однако у них недостаточно времени для нормального кущения перед началом фазы роста междоузлий. Следовательно, посев напоминает скорее рано посеянную яровую пшеницу, чем озимую. Снежная плесень и снежная гниль вызываются грибами с необычной способностью расти при температурах, приближающихся к температуре замерзания или даже слегка ниже ее. Именно такие условия наступают, когда снег выпадает на незамерзшую землю и снежный покров сохраняется на протяжении 3-4 месяцев. Наиболее важными примерами снежной плесени являются тифулез злаковых (вызывается видами Typhula) и розовая снежная плесень (вызывается Fusarium nivale). Розовая снежная плесень встречается чаще и поэтому шире распространена, а тифулез убивает пшеницу быстрее и обычно преобладает в сочетании этих двух болезней. Третья болезнь, снежная плесень (вызывается Sclerotinia borealis), наблюдается на отдельных участках полей на северо-востоке штата Вашингтон и прилегающей Британской Колумбии.
Снежная плесень вызывается также видами Pythium, отличными от тех, которые вызывают гниль и повреждение корней. Эта болезнь возникает вследствие того, что подвижные споры Pythium инфицируют растения, проникая внутрь через естественные отверстия (устьица), и полностью расщепляют при помощи ферментов ткань листа между жилками. Разложившиеся листья являются только фрагментами оставшейся лиственной ткани, удерживаемой вместе волокнистыми жилками. Эти виды Pythium образуют свои подвижные споры в ледяной воде и вызывают самые большие повреждения на пшенице, попавшей под снег или лед с водой, движущейся вниз по рядам и нижним листьям.

 

 

Корневым болезням благоприятствует влажность, но это не означает, что они развиваются тольок на влажных почвах. Болезнь может появиться за несколько недель или дней при подходящих условиях и увлажнении почвы

 

Болезни корней на сухих почвах

Болезни корней, имеющие значение главным образом на сухих почвах, вызываются видами Fusarium и Cochliobolus sativus (фото 8). Это те же самые грибы, которые вызывают изреживание стеблестоя и снижают энергию проростков, что обсуждалось выше. Выпревание проростков происходит главным образом или исключительно из-за грибов, находящихся на поверхности семян (переносимый семенами инокулянт). Однако болезни корней, вызываемые этими грибами, провоцируются в основном или исключительно инокулянтами, находящимися в почве.
Cochliobolus sativus один или вместе с видами Fusarium – причина обычной корневой гнили пшеницы. Ее еще называют корневой гнилью богарных областей. Для этой болезни характерными являются темно-коричневые (вплоть до черного цвета) междоузлия, расположенные под корневой шейкой, если болезнь вызвана С. Sativus, и повреждениями на корнях от шоколадно-коричневого до красновато-коричневого цвета (главным образом на узловых корнях рядом с местом, где они появляются из оснований побегов), если болезнь вызвана видами Fusarium.
Заражение этими болезне­творными микроорганизмами в основном междоузлий под корневой шейкой и узловых корней в том месте, где они появляются из оснований проростков, происходит из-за того, что большая часть инокулянта собирается около поверхности почвы. Семена, заделанные достаточно глубоко, чтобы они размещались во влажной почве, находятся ниже самого глубокого инокулянта, а значит, зародышевые корни могут избежать заражения. Обычная корневая гниль представляет проблему в основном на Великих равнинах. Ученые Канады подсчитали, что каждый год болезнь (вызванная, как правило, С. Sativus) сокращает урожайность пшеницы в среднем на 5,7% по сравнению с достижимой урожайностью.
Три вида грибов отвечают за фузариозную корневую гниль пшеницы: F. Graminearum, F. Culmorum, F. Avenaceum (последний встречается довольно редко). F. Graminearum преобладает в самых теплых районах выращивания пшеницы, таких как Кукурузный пояс, юго-восток, южные и центральные части Великих равнин. F. Culmorum в основном преобладает в областях со слегка пониженными температурами, таких как северная часть Великих равнин (с С. Sativus) и на большей части внутренних районов тихоокеанского северо-запада. F. Avenaceum (там, где он действительно встречается) ограничен самыми холодными областями выращивания пшеницы, такими как длинная и узкая полоса земли в Айдахо, район штата Вашингтон и восточная Канада. Почвы в областях, достаточно холодных для F. Avenaceum, возможно, слишком влажные для фузариозной корневой гнили, следовательно, в этих регионах болезнь редко вызывается этими видами.





Корневые болезни на влажных почвах

Три болезни корней, которым благоприятствуют условия влажных почв, это офиоболез (фото 9), вызываемый Gaeumannomyces graminis разновидность tritici; ризоктониозная корневая гниль (фото 10), вызываемая несколькими видами рода Rizoctonia, главным образом Solans анастомозной группы 8 (AG-8) wHoryzae; и питиумная корневая гниль (фото 11), вызываемая 10-ю и более видами Pythium. Эти же виды Pythium отвечают за инфицирование зародыша и недостаток жизненности проростков. Офиоболез также может затронуть жизнеспособность проростков. Название заболевания происходит из того факта, что болезнь, впервые открытая в Австралии в середине прошлого столетия, поражает полностью все растение (по англ. take all), когда инфицируется проросток, но чаще всего она поражает пшеницу, входящую в стадию кущения.

 

Тот факт, что этим трем корневым болезням благоприятствует влажность, не означает, что они имеют значение только на влажных почвах. Любая из них может начаться всего за несколько недель или даже несколько дней с подходящими условиями во влажной почве. Большая часть пшеницы в Северной Америке, будь она яровая или озимая, выращивается на почвах, условия увлажнения которых идеально подходят для развития этих болезней на начальных фазах вегетации пшеницы. В эти фазы влияние болезней на процесс кущения и формирования колосков имеет самое большое значение. Более того, практика оставления на поверхности почвы по возможности большего количества пожнивных остатков оказывает не очень благоприятный дополнительный эффект. Он заключается в том, что растительные остатки повышают влажность почвы и поддерживают ее более продолжительный отрезок времени по сравнению с практикой очистительной обработки почвы или другим методом обработки, который лишает поверхность земли растительного покрова, например запахивание стерни. Повышенная влажность благоприятствует развитию этих болезней, но они подавляются, как только верхний слой почвы становится слишком сухим для болезнетворных микроорганизмов. Но к этому моменту растения уже могут успеть отреагировать на заболевание отсутствием образования определенных побегов, таких как Т1 и Т2.
Офиоболез демонстрирует, каким образом изменение содержания влаги в период, благоприятный для инфицирования и развития этой болезни, может существенно повлиять на урожайность пшеницы, особенно если болезнь пройдет незамеченной или будет неправильно определена. Грибы офиоболеза существуют в почве на старых корнях и основаниях побегов падалицы пшеницы и ячменя. Они используют остатки растений в качестве пищевой базы для выживания и поддержания своего роста на новых корнях следующей культуры.
Наступление начинается инфицированием зародышевых корней, в то время как растения находятся в фазе второго или третьего листа. На поле случайным образом происходит заражение корней, расположенных в верхнем слое почвы – в 6-10 дюймах (15-25 см). Грибы, обосновавшиеся в качестве паразитирующих микроорганизмов на корнях растений, в процессе роста и развития становятся зависимыми от своего живого растения-хозяина больше, чем от отмерших остатков бывших растений-хозяев. Используя эти места инфицирования (повреждения) в качестве своей новой пищевой базы, гриб начинает рост сначала на поверхности и внутри корней, затем от корня к корню и от растения к растению по всему ряду, а при узких междурядьях – от ряда к ряду. Постепенно он врастает в корни побегов, у основания побегов и в верхние 1-2 дюйма (2,5-5 см) стебля, убивая по мере своего продвижения вверх ткани растения. Если развитие заболевания приостанавливается на ранней стадии (например, когда лишь одно растение из пяти или десяти имеет повреждение), существенных потерь не будет.

Во многих областях с сухими почвами, особенно там, где пожнивные остатки предшествующей культуры пшеницы оставляют на поверхности почвы, почва может оставаться достаточно увлажненной для офиоболеза вплоть до того времени, когда растения входят в фазу роста междоузлий, или даже дольше. В этом случае заболевшие растения имеют неравномерную высоту, плохо кустятся и образуют маленькие колосья, обычно на отдельных участках (поскольку грибы распространяются от растения к растению). Растения могут проявлять признаки недостатка питательных веществ. Однако без базы для сравнения, такой как, например, участок поля, где гриб был уничтожен фумигацией почвы или тепловой обработкой, болезнь может пройти незамеченной производственником или быть списанной им на «переменные характеристики почвы» либо же на ее недостаточное плодородие. Болезнь обычно распознается и диагностируется как офиоболез только тогда, когда она прогрессирует в своем развитии до основания побега и вызывает появление белых колосьев – вид гнили корневой шейки.



Офиоболезная и питиумная корневая гниль наблюдается на яровой и озимой пшенице по всей Северной Америке, но ризоктониоз, вероятно, имеет только региональное значение. Питиумная гниль корней составляет проблему в Джорджии в некоторых районах юго-востока – возможно, по причине влажных и кислотных почв в этом районе. До сих пор она также сохраняется в Онтарио и в прилегающих штатах Великих озер, таких как Мичиган и Нью-Йорк. Эта болезнь важна также для внутренних районов тихо­океанского северо-запада, где высока годовая сумма атмосферных осадков (16-18 дюймов, или 400-450 мм, и выше). Ризоктониоз до сих пор был определен как проблема только в северо-западных штатах Айдахо, Орегон, Монтана, Юта, Вашингтон, но есть вероятность, что он распространен по Северной Америке более широко.

 

 

Р. Джеймс Кук,
Министерство сельского хозяйства США, исследовательская сельскохозяйственная служба, Госуниверситет Вашингтона

Р. Дж. Фессет,
Служба по корпоративному распространению

 

Опубликовано в №2/2012