Интенсификация возделывания подсолнечника как высокодоходной культуры привела к появлению и быстрому распространению новых вирулентных рас заразихи.

Заразиха – злостный облигатный паразит подсолнечника, способный уничтожить весь урожай. Благодаря возделыванию устойчивых сортов и гибридов, в России проблем с заразихой на подсолнечнике долгое время не возникало (примерно с середины 1980-х до конца 1990-х годов). Однако интенсификация возделывания подсолнечника как высокодоходной культуры привела к появлению и быстрому распространению новых вирулентных рас паразита. Вместе с тем ощущается недостаток современной научной и популярной информации об этом паразите подсолнечника, об изменчивости его физиологических и морфологических характеристик.

Три года наблюдений за вегетацией

Обследованы посевы подсолнечника в Белокалитвинском, Егорлыкском, Константи­нов­ском и Тацинском районах Ростовской области, где распространены наиболее вирулентные биотипы O. cumana. Собрана коллекция растений заразихи, различающихся по морфотипу. Семена паразита были собраны и использованы для создания инфекционного фона в открытом грунте, на участке центральной экспериментальной базы ВНИИМК. На этом участке наблюдения за развитием растений заразихи проводились в 2009-2011 гг. на протяжении всего периода вегетации подсолнечника с выкапыванием растений хозяина и паразита и отмыванием корней. Ранние фазы развития растений заразихи (формирование клубенька и др.) на корнях подсолнечника наблюдали с использованием стереоскопического микроскопа. Для этого выращивали и заражали растения подсолнечника в тепличных условиях в цветочных ящиках, заполненных смесью почвы, песка и семян заразихи. Корни 30-дневных растений отмывали водой и наблюдали под микроскопом начальные стадии развития клубеньков.

Как заразиха укрепляет выживаемость

Рисунок 1

В норме у O. cumana известны два типа развития побега. Первый – эндогенный, путем закладки меристематических инициалей в клубеньке (рис. 1 а). Этот путь развития считается основным результатом эволюции паразитизма в семействе Orobanchaceae. У большей части проростков O. cumana наблюдается второй тип развития стебля – экзогенный. В этом случае эпикотилярная зона редуцированного зародыша, выполнив гаусториальную функцию в эндосперме, не отмирает, а развивается в апекс побега (рис. 1 б) (меристематическая верхушка, или конус нарастания внутри почки). Из него в дальнейшем вырастает одиночный стебель.

Экзогенное формирование апекса побега обусловлено адаптацией к паразитизму на однолетних (главным образом культурных) растениях-хозяевах, что требует существенного сокращения времени развития плодущих побегов.

 

 

 

                                                                            Рисунок 2

                                                                             Рисунок 3

Наши данные показывают, что в изученных популяциях заразихи наблюдается довольно высокая частота одновременного развития побегов, формирующихся разными путями (рис. 2 а, б, в). По-видимому, этому способствуют снятие доминирования одного побега и закладка множественных меристематических инициалей в клубеньке.

Рисунок 4

В популяциях O. cumana из Ростовской области часто обнаруживаются особи с закладкой в клубеньке множественных эндогенных меристематических зон и формированием из них апексов адвентивных побегов (рис. 3, а, б, в, г). Часто встречаются формы с неполным доминированием одного стебля (рис. 4 а, б, в, г), когда из одного клубенька вырастает не один побег, а два и более. При этом обнаруживаются формы как с резко выраженным отставанием в росте второго побега (рис. 4 а, б, в, г), так и с одновременным равноправным развитием обоих (рис. 4 д).

Ранее нами уже была показана способность O. cumana из изученных популяций формировать множественные адвентивные побеги (рис. 5 a, б). Хотя известно, что O. cumana, паразитирующая на подсолнечнике в Европе, характеризуется очень малым потенциалом для размножения побегов из тканей клубенька. Как отмечали Э. С.Терехин и С. И. Чубаров, возможное вегетативное размножение этого вида на подсолнечнике ограничено формированием 1-3 побегов из клубенька. Клубенек при этом трансформируется в основание главного стебля или стеблей с венчиком рудиментарных корней. В целом же O. cumana свойственна одностебельная форма с полным доминированием одного побега.

Наличие в современных популяциях O. cumana часто встречающихся переходных форм с частичным доминированием одного побега над другим мы расцениваем как доказательство постепенного эволюционного прогресса у O. cumana, как перехода от полного доминирования одного стебля к равноправному развитию двух или нескольких побегов одновременно. В этом мы видим один из путей усиления репродуктивной функции данного растения-паразита в ходе его эволюции на подсолнечнике.

Обнаружено, что клубенек O. cumana способен формировать новые побеги после окончания вегетации выросших из него одного или нескольких стеблей и высыпания созревших семян (рис. 6). Это любопытное явление свидетельствует о том, что клубенек, кроме запасающей функции, может обеспечивать и поддержание семенной репродукции, сопряженной с периодом вегетации корня хозяина. Этот факт может свидетельствовать также о том, что клубенек O. cumana был в прошлом многолетней структурой, и подтверждает, что предки ее паразитировали когда-то на многолетних видах растений.

                     

                         Рисунок 5                                                                                   Рисунок 6

Вегетативное размножение у O. cumana на подсолнечнике в европейских странах – это редуцированная форма многолетнего гаусториально-корневого типа. Этот тип состоит в том, что рудиментарные корни клубенька, оказываясь в контакте с корнями подсолнечника, проникают в них (рис. 7 а, б, в), образуя вторичные гаустории. В области проникновения формируется новый клубенек, из которого развивается новый побег.

                                                                              Рисунок 7

Обнаружено, что апексы рудиментарных корней O. cumana могут развиваться сразу в адвентивные побеги, минуя стадии вторичного проникновения в корень подсолнечника, развития нового гаустория и клубенька (рис. 8 а, б, в, г). Этот факт свидетельствует о существенном сокращении времени, необходимого для образования дополнительных плодущих побегов в онтогенезе паразита. Это свидетельствует также об ускорении дополнительной семенной репродукции от одной особи заразихи, то есть об увеличении потенциала репродуктивной функции. Насколько нам известно, для O. cumana на подсолнечнике подобное явление не описано в литературе. Оно описано Э. С. Терехиным и С. И. Чубаровым для O. cernua Loefl., паразитирующей на табаке в Индии.

                                                                                   Рисунок 8

Известно, что O. cumana – вид-полифаг, которому свойственны резкие различия морфологических признаков при развитии на разных видах растений-хозяев. Четко выраженная лабильность морфологических признаков у видов-полифагов отражает их способность к освоению новых растений-хозяев, зачастую систематически весьма разнородных видов.

Наши наблюдения показали, что в настоящее время разнообразие морфологических признаков у этого вида наблюдается даже на одном и том же хозяине – подсолнечнике. Так, в изученных популяциях O. cumana ярко выражен полиморфизм соцветий. В издании «Флора СССР» 1958 года указано, что колосовидное соцветие O. cumana на подсолнечнике обычно рыхлое с далеко расставленными нижними цветками, равное остальной части стебля или длиннее ее. Мы наблюдали соцветия как с рыхло расставленными (рис. 9 а, б), так и с плотно расположенными цветками (рис. 10 а, б, в, г). Такое разнообразие нередко встречалось на одном и том же растении-хозяине.

      

                                Рисунок 9                                                                             Рисунок 10

Довольно часто встречалось описанное нами ранее явление, когда цветки располагаются на всем стебле и даже ниже уровня почвы (рис. 11 а, б, в). Хотя обычно нижняя треть стебля лишена их (рис. 9 а, б). Обнаружено, что цветки, располагающиеся на участке стебля, прикрытом почвой, способны к образованию плодов и семян (рис. 12 а, б). Способность к цветению и созреванию плодов под землей сформировалась, по-видимому, под воздействием глубокой вспашки почвы, когда с оборотом пласта семена паразита погружаются на глубину 40 см. С такой глубины выйти на поверхность почвы могут не все цветоносы заразихи. Естественно, что в условиях постоянного истребления выживаемость будет выше у тех биотипов паразита, которые за короткий промежуток времени успевают любым путем создать более многочисленное потомство, то есть обладают высоким потенциалом репродуктивной функции. Показанные особенности онтогенеза свидетельствуют о широких возможностях в увеличении семенной продуктивности у этого растения-паразита.

    

                               Рисунок 11                                                                                          Рисунок 12

Следует отметить, что междурядная культивация в посевах подсолнечника, направленная на уничтожение сорняков, повреждая или уничтожая основной побег заразихи, приводит к образованию новых побегов из клубеньков, остающихся поврежденными, но живыми, способными развиваться (аналогично тому, как просыпаются спящие почки у корней осота). С этой позиции, культивация засоренных заразихой полей нежелательна. Это усиливает ее приспособительные возможности, не принося никакой пользы в плане сохранения урожая.

Выводы

Таким образом, на современном этапе развития клубенька O. cumana в нем заметны изменения, способствующие сокращению сроков развития вторичных плодущих побегов и увеличению семенной продуктивности в целом. Поддержание высокого уровня семенной продуктивности может происходить за счет закладки множественных меристематических зон в клубеньке и одновременного развития из них нескольких адвентивных побегов. К увеличению семенной продуктивности ведет также сохранение жизнеспособности клубенька и формирование в нем новых апексов уже после созревания семян на одном или нескольких стеблях, выросших из него и закончивших вегетацию. Этот процесс формирования новых стеблей из одного клубенька может продолжаться на протяжении всего периода вегетации растения-хозяина. К ускоренному формированию вторичных плодущих побегов ведет и развитие апексов рудиментарных корней в адвентивный побег.

Наблюдается полиморфизм соцветий по количеству закладывающихся цветков и их распределению по всему стеблю, даже ниже уровня почвы. Выявлена способность к цветению скрытых в почве цветков и формированию в них семян. Это свидетельствует о развитой способности к самоопылению. Все вышеперечисленное способствует увеличению семенной продуктивности. В целом, показанные особенности в развитии O. cumana свидетельствуют о широкой адаптационной изменчивости паразита, способствующей сохранению и увеличению его семенной продуктивности в быстро меняющихся условиях среды обитания.

 

Т. Антонова, доктор биологических наук
Н. Арасланова, кандидат сельскохозяйственных наук
С. Рамазанова, кандидат биологических наук
Е. Стрельников, аспирант
Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур Россельхозакадемии

 

Опубликовано в №10/2012 г.