(Продолжение, начало см. в №№8-12/2011)

В США растительные остатки составляют около 65% от общей массы органических материалов, вносимых в почву (Parr, Miller & Colacicco, 1984). Поэтому их состав и управление ими являются важными факторами, влияющими на химические, физические и биологические характеристики почвы. Растительные остатки могут также влиять на прорастание сорняков и культуры, выживание и интенсивность роста их всходов, а соответственно, и на конкурентную способность каждого компонента агрофитоценоза

По результатам исследований можно сделать общий вывод, что растительные остатки оказывают отрицательное влияние больше на мелкосеменные, чем на крупносеменные виды сорняков. Поскольку семена большинства основных культур по величине в 1-3 раза больше, чем сорняки, с которыми они постоянно конкурируют, правильное управление растительными остатками предоставляет хорошие возможности для подавления сорняков (Mohler, 1996). Чтобы извлечь выгоду из этих возможностей, необхо димо решить нес коль ко важных технических вопросов, а также сбалансировать целый ряд взаимодействующих экологических процессов и управлять ими.

При некоторых обстоятельствах растительные остатки могут создавать благоприятные условия для сорняков, а не предотвращать их появление, а также могут подавлять, а не усиливать формирование и рост культуры. Более того, чтобы иметь достаточное количество растительных остатков и ощутимо воздействовать на сорняки, может понадобиться выращивание дополнительных промежуточных культур в севообороте. Если использование определенных экологических методов воздействия на сорные растения лишь незначительно изменяет применяемую фермером технологию возделывания культур, то использование растительных остатков для управления сорняками может потребовать существенного изменения не только технологии, но и системы земледелия в целом.

Сидераты и покровные культуры

Культуры, которые в силу биологических особенностей или технологии их использования способны быстро и существенно изменить характеристики почвы, могут оказывать особенно заметное влияние на сорняки. Мы используем термин «покровные культуры» для видов, выращиваемых специально для того, чтобы добавить органическое вещество в почву, сохранить или увеличить наличие питательных веществ, улучшить физические свойства, предотвратить эрозию и в некоторых случаях уменьшить проблемы с патогенными организмами, передающимися через почву (Hargrove, 1991; Sarrantonio, 1994). Покровными зачастую являются бобовые культуры, фиксирующие азот, но используются и другие виды, относящиеся к семейству злаковых и крестоцветных.

Растительными остатками покровной культуры можно управлять двумя способами. Первый – заделка покровных культур в почву с помощью механической обработки (сидерация). Этот способ тысячелетиями использовался фермерами во всем мире (Pieters, 1927). И второй – оставление растительных остатков покровной культуры на поверхности почвы и использование их в качестве мульчи. Этот способ применим в системах No-till и Strip-till. Другие материалы, такие как древесные опилки (Obiefuna, 1986), отходы пищевой промышленности и виноделия (Singh, Singh & Singh, 1991), а также осадок сточных вод (Roe, Stoffella & Bryan, 1993), могут применять в качестве мульчи, но затраты на их приобретение и транспортировку на ферму ограничивают их использование для высокотоварных культур. Часто другие методы утилизации этих отходов обходятся дешевле или более безопасны для окружающей среды, чем их использование в качестве мульчи в земледелии.

Использование покровных культур представляет собой недорогой способ производства мульчи на месте. Сидераты и покровные культуры могут выращиваться в занятых парах как промежуточные культуры или заменители основных культур севооборота в течение необходимого периода (Sarrantonio, 1992). Выбор подхода зависит от характеристик культуры и условий окружающей среды.

Например, в более холодных регионах, таких как северо-восточная и северо-центральная часть США, обычно имеется достаточно времени для посева озимой пшеницы или ржи в качестве покровных культур после уборки кукурузы, выращиваемой на силос, но не после кукурузы, выращиваемой на зерно. Другие покровные культуры, такие как вика мохнатая и некоторые виды клевера, должны высеваться до начала сентября, чтобы выжить до следующей весны. Следовательно, во многих технологиях возделывания культур, которые используются в регионах с коротким периодом вегетации, озимая покровная культура может успешно использоваться только в том случае, если для нее есть приемлемые предшественники в основной схеме севооборота.

Разбросной посев семян покровных культур на поверхность почвы для их формирования во время роста основных культур обычно приводит к формированию слабого травостоя, хотя иногда отмечался успех с озимой рожью (Mohler, 1991; Johnson, De Felice & Helsel, 1993). Причины формирования изреженного травостоя культурами, если они высевались разбросным способом, заключаются в том, что их потребляют насекомые, моллюски и небольшие млекопитающие, а также в том, что все семена не могут поглотить достаточное количество воды для прорастания. Чтобы получить нормальную густоту, семена покровных культур могут быть заделаны в почву во время последней культивации основных культур (Scott & Burt, 1987). Заделывание семян покровных культур позволяет спрятать их от хищников, питающихся семенами. При этом за счет ускорения прорастания семян сокращается период их подверженности воздействию травоядных. Покровные культуры, посеянные во время последней междурядной культивации, редко представляют существенную конкуренцию основным культурам, хотя всходы покровной культуры могут погибнуть, если основные культуры их сильно затеняют. В регионах с умеренным климатом покровные культуры, используемые в качестве сидератов, обычно уничтожаются с помощью механической обработки за несколько недель до посева товарных, кормовых или продовольственных культур. Когда покровные культуры используются в качестве мульчи, они зачастую уничтожаются с помощью гербицидов без остаточного действия, таких как глифосат или паракват, которые применяются незадолго до посева следующей культуры. В качестве альтернативного уничтожения некоторых покровных культур может применяться их скашивание после достижения определенной фазы развития (табл.1).

Табл. 01 из статьи "Растительные остатки и сидераты" №1 2012

 

Оценки основываются на проценте уничтоженных сорняков: отлично – больше 98%; хорошо – 95-98%; удовлетворительно – 85-95%; плохо – меньше 85%.
Оценки основываются на массе повторного роста через 4 недели после обработки: отлично – меньше 50 кг/га; хорошо – 50-200 кг/га; удовлетворительно – 200-1000 кг/га; плохо – больше 1000 кг/га .

Кример с соавторами (Creamer et al., 1995) разработал агрегат, который унич тожал такие покровные культуры, как озимая рожь, вика мохнатая и клевер малиновый за счет подрезания корней при минимальном повреждении почвы. В идеале покровная культура должна расти в период пара, а затем естественно отмирать, когда формируется основная культура. Одним из немногих примеров такой системы является использование определенных сортов клевера в очень ограниченном районе в восточной части США (Enache & Ilnicki, 1990; Ilnicki & Enache,1992). Селекция способна увеличить количество рано созревающих покровных культур, которые могут использоваться в системах мульчирования в других регионах.

В теплых регионах с достаточным количеством влаги для производства двух или более культур в год существует больше вариантов для использования покровных культур до, во время и после выращивания основных культур (Miller, Graves & Williams, 1989; Reijntjes, Haverkort & Waters-Bayer, 1992). Покровные культуры могут уничтожаться или подавляться с помощью механической обработки почвы, гербицидов или ручного скашивания. Системы скашивания/мульчирования используются во многих тропических странах при выращивании фасоли, кукурузы, таро и других основных пищевых продуктов в растительных остатках леса, кустарников или зеленого сорного пара (Thurston, 1997). Мульча, применяемая в таких системах, сильно подавляет сорняки (Moreno & S nchez, 1994; Thurston, 1997), но это воздействие еще не изучалось систематически. Фермеры и ученые прилагают усилия к усовершенствованию систем скашивания/мульчирования за счет введения бобовых покровных культур в зеленом паре (Buckles et.al., 1994; Madrigal, 1994; Moreno & S nchez, 1994).

Аллелопатия

Многие виды растений производят и выделяют в окружающую среду химические вещества, которые токсичны для других растений, это явление называется аллелопатией. Химические вещества, вызывающие аллелопатический эффект, могут выделять и микроорганизмы, которые преобразовывают растительные остатки в процессе их разложения. Живые культуры могут оказывать прямой аллелопатический эффект на сорняки, но живые и разлагающиеся сорняки, в свою очередь, способны отрицательно влиять на рост и развитие культуры, снижая этим ее урожайность (Bhowmik & Doll, 1982, 1984; Putnam & Weston, 1986). Знание аллелопатических свойств предусматривает использование растительных остатков культур для подавления прорастания, формирования и роста сорняков. Исследования аллелопатических эффектов растительных остатков культур на сорняки и культуры обычно включают в себя описание симптомов и повреждений у растений, подверженных воздействию растительных остатков или их экстрактов. После этого в лаборатории устанавливают предполагаемых возбудителей выявленных изменений и применяют полученные вещества к здоровым растениям, чтобы определить, могут ли они вызывать такое же негативное воздействие на растение. Используя химическую изоляцию и биологический анализ в лабораторных и тепличных экспериментах, было идентифицировано несколько классов химических веществ, имеющих аллелопатические свойства. Среди них часто встречались алкалоиды, кумарины, цианогенные гликозиды, флавоноиды, фенолокислоты, полиацетилены, хиноны и терпеноиды (Einhellig & Leather, 1988; Worsham, 1989; Rice, 1995).

Почвенные микробы могут преобразовывать BOA в соединения, которые намного фитотоксичнее, чем исход ное химическое вещество (Chase, Nair & Putham, 1991; Gagliardo & Chilton, 1992). Растительные остатки сорго могут подавлять разные виды растений, этот эффект связан с сорголеоном (длинноцепочечный гидрохинон), цианогенным гликозидом и некоторыми другими соединениями (Weston, 1996). Аллелопатический потенциал был выявлен в растительных остатках и экстрактах целого ряда других видов культур, включая люцерну (Waller, 1989; Chung & Miller, 1995), ячмень (Overland, 1996), рапс (Wanniarachchi & Voroney, 1997), овес (Fay & Duke, 1977), горох (Kimber, 1973), подсолнечник (Leather, 1983), пшеницу (Liebl & Worsham, 1983; Shilling, Liebl & Worsham, 1985).

Рис. 1, Расттительные остатки и сидераты, №1 2012

 
 
 
 
 
Рис. 1. Судьба семян озимой пшеницы, посеянных 18-20 сентября 1990 г. в традиционно обрабатываемую кукурузу на корню и оцененных 9 октября 1990 г. Семена вносились либо просто на поверхность почвы, либо на поверхность почвы с защитной сеткой, покрытой тканью, чтобы не допускать млекопитающих и крупных беспозвоночных, живущих на поверхности, либо высевались на глубину 2 см. Частичное прикрытие (данные не приведены) показало, что слизни и земляные черви были основными хищниками, поедающими семена (C.L.Mohler, неопубликованные данные

 

 

 

Таким образом, установлено, что многие виды производят аллелопатические соединения, но организовать целенаправленное аллелопатическое подавление сорняков в полевых условиях сложно. Добавление растительных остатков изменяет содержание питательных веществ, условия температуры, влаги и света. Возможное влияние этих факторов необходимо отличать от влияния химических веществ, полученных из растительных остатков. Подход Кочрана, Элиота и Папендикса (Coсhran, Elliot & Papendick, 1977) с использованием почвы, взятой из-под растительных остатков, и подход Кримера с соавторами (Creamer et al., 1996) с использованием выщелоченных и невыщелоченных растительных остатков представляют собой потенциальные методы для изучения аллелопатии в полевых условиях.

Мелкосеменные виды сорняков и сельскохозяйственных культур особенно подвержены воздействию химических веществ, вызывающих аллелопатический эффект. И хотя в лабораторных биологических исследованиях крупносеменные культуры зачастую проявляют свою подверженность воздействию аллелопатических веществ, в поле они оказываются относительно нечувствительны к ним. Путнэм и Де Фрэнк (Putnam & De Frank, 1983) установили, что растительные остатки различных зерновых культур в значительной степени снижали всхожесть латука, редиса, томата и смеси мелкосеменных видов сорняков, в то время как всхожесть огурца, гороха и фасоли обыкновенной повысилась.

Дифференцированное подавление мелкосеменных видов под воздействием аллелопатических веществ, выделенных из растительных остатков, может быть результатом двух процессов. Во-первых, от прорастания до всхожести соотношение поверхности к объему мелкосеменных видов обычно больше, следовательно, их подверженность на единицу массы аллелопатических веществ в почве тоже больше. Во-вторых, когда растительные остатки используются в виде мульчи, аллелопатические токсины выделяются на поверхность почвы и могут не распространиться в более глубокие слои почвы. Барнес и Путнэм (Barnes & Putnam, 1986) доказали, что процент прорастания и рост корня в длину у различных видов снижались по мере уменьшения слоя почвы, отделяющего семена от растительных остатков ржи, с 15 до 0 мм. Таким образом, мелкие семена культурных и сорных растений, прорастая с поверхностного слоя почвы под аллелопатической мульчей, ощущают наибольшее ее воздействие, поскольку в этом слое концентрируется больше всего токсинов. И наоборот, крупные семена культурных и сорных растений прорастают с большей глубины, по этому их прорастание и начальный рост корней происходят в менее токсичной среде (рис. 2). Эта гипотеза требует экспериментальной проверки.

Рис. 2, Расттительные остатки и сидераты, №1 2012

 
 
Рис. 2. Фитотоксины, вымываемые из поверхностного слоя органической мульчи, проникают в почву неглубоко. Крупные семена культуры высеваются ниже токсичного слоя, поэтому прорастают в химически безопасной среде. Семена сорняка, который прорастает в аллелопатической зоне, часто отравлены, в то время как большинство сорняков, прорастающих ниже токсичного слоя, не способны достичь поверхности из-за нехватки питательных веществ в семени

 

 

Продуцирование и разложение аллелопатических соединений сильно изменчивы. Мваджа, Масиунас и Вестон (Mwaja, Masiunas & Weston, 1995) установили, что рожь продуцировала меньшие концентрации BOA и DIBOA в условиях высокого плодородия почвы по сравнению со средним и низким плодородием. А Пэтрик и Кох (Patrick & Koch, 1958) считают, что рН почвы и содержание влаги влияли на производство токсинов у различных видов, а концентрация токсинов и темпы их поступления в почву варьируют в зависимости от возраста растения. Поскольку токсины поступают из растительных остатков культуры за счет процессов выщелачивания, улетучивания и разложения, чувствительных к температуре и влажности, темпы выброса аллелопатических веществ также меняются по мере изменения условий окружающей среды.

Кочран, Элиот и Папендикс (Coсhran, Elliot & Papendick, 1977) провели биологический анализ водных вытяжек из почвы, отбираемых еженедельно из-под растительных остатков различных культур, и обнаружили, что производству токсинов обычно предшествовало наличие условий, благоприятных для активности микроорганизмов. Пэтрик, Тоуссоун и Снайдер (Patrick, Toussoun & Snyder, 1963) установили, что степень и продолжительность токсичного влияния были разными в зависимости от месторасположения, даже в пределах одного поля.

Токсичность может также изменяться в зависимости от условий роста целевого растения. Брэдоу (Bradow, 1993) выяснил, что кетоны из разряда улетучивающихся из разлагающихся растительных остатков бобовой культуры были более токсичны для хлопка, когда температура в корневой зоне была высокой. Айнхеллиг (Einhillig, 1986) выявил увеличение влияния феруловой кислоты на подавление роста проростков сорго при недостатке влаги.

Аллелопатические эффекты растительных остатков культур кратковременны. Пэтрик, Тоуссоун и Снайдер (Patrick, Toussoun & Snyder, 1963) и Кимбер (Kimber, 1973) обнаружили, что фитотоксичность различных видов культур значительно уменьшалась после двух-трех недель разложения растительных остатков. Кратковременность аллелопатии и ее зависимость от почвенных и погодных условий представляют собой основные проблемы для использования растительных остатков в управлении сорняками. К счастью, токсические свойства растительных остатков культуры являются единственным аспектом их ингибирующего действия на сорняки. Даже для аллелопатически активных материалов, таких как растительные остатки ржи, физические изменения окружающей среды могут играть большую роль в подавлении сорняков.

 

Мэтт Либманн, адъюнкт-профессор факультета агрономии университета штата Айова

Чарльз Л. Молер, старший научный сотрудник факультета растениеводства и почвоведения Корнельского университета, ответственный редактор журнала Weed Sciense

Чарльз П. Стейвер, со-координатор проекта в САТIE (Центр обучения и исследований сельского хозяйства тропиков), работает над интегрированным управлением вредителями

 

Опубликовано в №1 за 2012 г.