Нові вражаючі біологічні й тактичні виклики паразита
Катерина Макляк, доктор сільськогосподарських наук,
Інститут рослинництва ім. В. Я. Юр’єва НААН України
Квітковий паразит – вовчок соняшниковий (Orobanche cumana Wallr.) і культурний соняшник ростуть, розвиваються й еволюціонують плічопліч уже понад 130 років. Історія боротьби аграріїв із вовчком – захопливий серіал, кожна серія якого (з 1886 року!) починається з розмови про припинення епохи соняшнику, а закінчується безсумнівною перемогою селекціонерів і рослинників… до наступного витку цих перегонів, які пришвидшуються катастрофічними темпами.
Від фіксування в Україні вовчка раси А (в 90-х роках ХІХ ст.) до появи рас групи В (наприкінці 20-х років ХХ ст.) минуло понад 30 років. Від виявлення на початку 2000-х років у популяції вовчка, зібраної в окремих районах України, біотипів паразита, що уражували так звані (говорячи ненауково, але зрозуміло) п’ятирасові гібриди, і до ураження семирасових минуло 12-15 років… Вовчок привертає увагу в усіх європейських й азійських країнах, де вирощування соняшнику економічно привабливо. Кожні кілька років проводяться світові наукові конгреси, присвячені особисто цій рослині-паразиту (четвертий і поки що останній відбувся в липні 2018 року в Бухаресті). Сотні дослідників, виробників, рослинників уважно стежать як за останніми новинами в галузі селекції соняшнику на стійкість проти вовчка, так і за успіхами звичайних агрономів, які іноді краще за всіх знають, як же подолати паразита… А новин багато. У світі, в Україні нагромаджено багатющі наукові матеріали та практичні здобутки щодо вовчка соняшникового. Залишилося тільки впровадити їх на наших полях…
Тактичні хитрощі вовчка
Фізіологічні раси вовчка, про які добре знають усі, хто пов’язаний із соняшником, різняться за вірулентністю, тобто здатністю уражувати певні генотипи культури. Нові раси виникають завдяки вподобанню паразита перехресно запилюватися та його надзвичайній мутаційній здатності внаслідок цього. Отже, кожне наступне покоління вовчка – нова генетика, вища вірулентність, прискорене розповсюдження…
Протистоянням існуючих гібридів соняшнику та нових рас вовчка обумовлена потреба постійного розвитку селекції на стійкість. Генетична система відносин «вовчок – соняшник», яка існувала впродовж десятиліть, укладалася в межі класичної схеми «ген на ген». Так, генотипи соняшнику, стійкі проти перших п’яти рас вовчка (в науковій літературі А, В, C, D, E), мали п’ять домінантних генів стійкості (Or1-Or5). Це було дуже добре, оскільки стійкість одного батьківського компонента обумовлювала повну стійкість F1 гібрида загалом. Наявність кожного гена визначала ефект нагромадження та стійкість генотипу проти всіх попередніх рас вовчка. Комплекс генів забезпечував вертикальну (расоспецифічну) стійкість соняшнику, незалежну від умов вирощування. Й один тільки ген – Or5 – обумовлював такі захисні реакції соняшникового коріння (реакції лігніфікації), які контролювали стійкість і проти перших чотирьох рас також…
Кожна наступна раса паразита після п’ятої «вигадувала» нові тактичні прийоми проникнення в коріння соняшнику, нові системи поборення захисних систем рослини-живителя. Останні раси – G, H – подолали складні механізми, що поєднують як фізичні, так і хімічні бар’єри на шляху проростка вовчка, та вимагали від селекціонерів розроблення нової генетики захисту соняшнику. Хитрощі вовчка для переборення захисних систем соняшнику та відповідна реакція культурної рослини при детальному розгляді вражають. У відповідь на вторгнення ростка вовчка соняшник активізує кілька захисних механізмів, а паразит шукає шляхи залишатися невпізнаним системами захисту рослини. Знайшов – утворилася нова вірулентна раса. Далі селекціонер виводить генотип соняшнику, в якому розкриваються нові механізми «бачення» вовчка. Пошук нових механізмів ускладнюється, генетична система захисту також. Нові гібриди поєднують класичний – вертикальний – тип стійкості проти нових рас вовчка, з неспецифічною – горизонтальною – стійкістю, яка, хоча й залежить певною мірою від умов вирощування соняшнику, але здатна зберігати стійкість рослини-живителя більш тривалий період. Таке поєднання відсуває утворення нових рас і може розглядатися на сучасному кроці розвитку селекційної науки як найкращий генетичний механізм захисту.
Таблиця. Ураженість зразків – диференціаторів соняшнику вовчком у штучних умовах (фітотрон)
Вважається, що нові раси та біотипи вовчка з однією назвою (F, G, H) ідентичні в різних країнах. Проте дослідники з країн вирощування соняшнику, які є «вогнищами» процесу расоутворення (наприклад, з Іспанії), цьому заперечують. Нова раса має шанс утворитися з попередньої на зараженому полі в будь-якій країні. Такий вовчок подолає стійкість спеціально виведеної лінії або гібрида соняшнику – міжнародного диференціатора, за допомогою якого визначають літерну приналежність конкретного біотипу вовчка. Однак його генетика не обов’язково буде повністю ідентичною тим біотипам вовчка, що розповсюджені в країні створення цього диференціатора… Якщо подивитися на цей факт з іншого боку, це означає, що гібрид, створений в одній країні, продемонструвавши стійкість проти вовчка, наприклад, раси G, в іншій країні може виявитися нестійким проти вовчка нібито цієї самої раси.
Рис. Зміна расового складу вовчка соняшникового на території України впродовж 1990-2018 рр.
Присвоєння літери кожній расі, саме фіксування її наявності – непростий процес, який займає не один рік і вирішується світовою спільнотою у дискусіях, на світових конгресах і після обговорення результатів досліджень науковців багатьох країн. Наприклад, тривалий час не визнавали існування раси H, не всі вчені зараз визнають існування раси І.
Про вовчкові перемоги
Цікаві дослідження з визначення расового складу вовчка проведено в Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр’єва НААНУ. Використано набір зразків – диференціаторів соняшнику, люб’язно наданий за програмою обміну Академією сільськогосподарських і лісових наук (Бухарест, Румунія). Оцінка вірулентності популяцій вовчка з північного (Харківська область) та південного (Запорізька область) сходу України щодо європейських зразків – диференціаторів рас продемонструвала їх расову неоднорідність (табл.). Найбільш вірулентною серед вивчених була популяція вовчка з південного сходу України. Згідно з дослідженим набором зразків-диференціаторів, у ній були присутні біотипи вовчка з вірулентністю вищою, ніж вірулентність раси Н. Вовчок з північного сходу був слабшим за вірулентністю, але теж подолав стійкість диференціатора проти рас G-H, що свідчило про наявність біотипів вовчка з вірулентністю вищою, ніж вірулентність раси G. Ось на цьому етапі досліджень і постає запитання, чи ідентичні вірулентні раси вовчка соняшникового, поширені в Україні, тим, що виявлені в Румунії.
Це приклад, але подібний результат досліджень можливий у будь-яких країнах. Стурбована таким неясним становищем світова наукова спільнота вирішила покласти кінець усім неузгодженостям і створити спільний міжнародний набір зразків-диференціаторів, який чітко-ясно (у будь-якій зацікавленій країні) відповість на питання щодо расового складу вовчка. Створення такого набору потребує, певно, тривалого часу, поєднання зусиль дослідників з багатьох країн та продуманих досліджень. Тому поки ще такого набору немає, а ефективність його майбутньої дії – невідома.
У будь-якому разі підвищення вірулентності вовчка в Україні помітно неозброєним оком. За спостереженнями, проведеними науковцями Інституту рослинництва ім. В. Я. Юр’єва НААН України, впродовж останніх тридцяти років вовчок, формуючи нові вірулентні раси й біотипи, перемагав захисні механізми соняшнику не менш ніж утричі. На рисунку наведено зміну вірулентності вовчка на території України, що, по суті, відбиває регіони сприятливості вирощування соняшнику та відповідно насиченість ним сівозміни.
Узагалі-то більш вірулентні біотипи вовчка (в обмеженій кількості) можуть існувати на полі ще до початку впровадження гібридів, стійких проти основної популяції паразита. Як тільки з’являється новий гібрид, старі раси не можуть подолати його стійкість і вимирають. У результаті вірулентні біотипи поступово розмножуються, через кілька років цього вже не помітити не можливо і… фіксується несподівана поява нової раси!
Інший шлях появи вовчка на певній території – занесення вітром, технікою (з сусіднього поля чи регіону) та з насінням самого соняшнику (навіть з іншої півкулі Землі). Принаймні, таку можливість не виключають дослідники через здатність насіння вовчка швидко прилипати до всього. Великі насінницькі компанії сперечаються щодо шансів перенесення вовчка з насінням, старанно унеможливлюють їх завдяки тривалому та складному шляху обробки насіння соняшнику на насіннєвих заводах. У будь-якому разі надзвичайний контроль вовчка вкрай необхідно організувати на насіннєвих посівах соняшнику, під час виробництва першого покоління гібридів, що й зафіксовано документально необхідністю проведення обліку ураженості вовчком під час проведення польової апробації.
Зафіксовано зміни не тільки фізіологічних властивостей вовчка. Сама рослина паразита, намагаючись перемогти в постійній боротьбі з діяльністю людини та нестабільними погодними умовами, набуває рис, непритаманних «класичному» вовчку – яким ми його бачимо на рисунках підручників і довідників із захисту рослин. Відхилення рослини вовчка від «типової» будови підвищують його адаптивні властивості, сприяють швидкому розповсюдженню. Зростає репродуктивна здатність вовчка через збільшення кількості квіточок. Ми спостерігали утворення додаткових пагонів, зрощення кількох квітконосів, значне подовження стебла та інші морфологічні відхилення рослини вовчка від «класичного» вигляду (нерозгалужене стебло заввишки до 40 см). Такі «анормальності» можуть закріпитися в потомстві рослини-мутанта.
Стратегія й тактика контролю
В історії боротьби з вовчком відомі спроби повного знищення паразита в рамках окремої країни. Такі програми нещодавно було проведено в Австралії й Ізраїлі. Проте навіть надзвичайні заходи, використання дуже «серйозних» пестицидів не привели до повного очищення ґрунтів від насіння вовчка. Отже, така стратегія себе не виправдала, мала обмежений успіх. Навіть якщо уявити, що соняшник на кілька років зникне з наших полів і городів, не факт, що вовчок не розів’є свою спроможність живитися іншими сільськогосподарськими культурами та бур’янами… Хоча, і це історичний приклад, упровадження 8- та навіть 12-пільної сівозміни за використання стійких на той час сортів соняшнику, інші організаційні заходи призвели до практично повного зникнення вовчка з наших полів упродовж 1980-х років…
На жаль, із тих часів паразит дуже змінився. Наприклад, у процесі сполученої еволюції з рослиною-живителем (соняшником) вовчок набув здатності впродовж тривалого часу зберігати життєздатність насіння у ґрунті. До широкого впровадження тривалих ротацій протягом 1970-х років така здатність не була притаманна цій рослині-паразиту (принаймні, так пишуть у науковій літературі). Іншими словами, подовження ротації могло сприяти спрямованому відбору окремих біотипів вовчка з тривалішою збереженістю насіння.
Морфологічні зміни паразита
Виходить, що збільшення тривалості ротації є заходом, який підсилює шкодочинність вовчка? Ймовірно так, але це не можна напевно стверджувати до проведення масштабних досліджень у різних ґрунтово-кліматичних зонах. Річ у тім, що тривалість збереження насіння вовчка в ґрунті все ж таки істотно залежить від кліматичних умов. Наприклад, в умовах високої зволоженості ґрунту поле очищується від вовчка за чотири роки. Зрештою, за будь-яких умов, зволожених чи посушливих сезонів, польовий банк насіння вовчка зменшується щороку, якщо соняшнику немає поруч… Отже, дотримання сівозміни залишається одним із провідних заходів у боротьбі з вовчком, завдяки якому в багатьох країнах Європи вдається підтримувати чисельність паразита на економічно незначущому рівні. Одним із визначальних, але не єдиним заходом, тим паче в сучасних умовах економічної привабливості соняшнику… Стратегія комплексного, вдумливого застосування системи профілактичних, оздоровчих і захисних заходів на постійній основі, упровадження загальної політики контролю поширення й вірулентності вовчка сприятиме подоланню важкої ситуації на полях. Які ж це заходи?
Свого часу як суперзахід було запропоновано використання гербіцидів групи імідазолінонів. Через листя й коріння соняшнику гербіциди діють на рослину паразита. Справа дещо ускладнюється кількома аспектами: гербіцид діє не на проросле насіння вовчка, а на паразитуючу рослину, яка вже нанесла шкоду соняшниковій рослині, особливо якщо запізнитися з оптимальними строками обробки. Насіння вовчка проростає впродовж майже всього періоду вегетації соняшнику, коли дія гербіциду може припинитися; важко видалити падалицю стійкого соняшнику. У разі поєднання стійкості соняшнику проти гербіцидів групи імідазолінонів зі стійкістю проти вовчка на перший план виходять й інші недоліки технології: істотна післядія групи гербіцидів на наступні культури сівозміни, яка виражається у зменшенні їх врожайності; нагромадження продуктів розпаду гербіцидів у наших глинистих ґрунтах; погіршення екологічної ситуації. Й нарешті згадайте про надзвичайну мутабельність вовчка. Чи не отримаємо ми через декілька років стійких мутантів паразита?
Виробники чекають, що вчені розроблять новий суперзахід боротьби з вовчком. Відкриття речовин класу фітогормонів (стриголактонів), що сприяють проростанню насіння вовчка незалежно від присутності кореневих виділень соняшнику, було сприйнято як революційний прорив у боротьбі з паразитом. Випробування синтетичних препаратів на основі стриголактонів продемонструвало принципову успішність їх використання, однак є одне «але» – надвисока вартість, яка не окупиться навіть такою високодохідною культурою як соняшник, і складність їх застосування…
У програмах захисту соняшнику від вовчка завжди перше місце посідає використання стійкого гібрида. Водночас тут приховано велику пастку. Помилками у виборі гібридів зумовлено швидке розповсюдження вовчка. Брак загальноприйнятого набору зразків-диференціаторів призводить до діагностування нових рас там, де їх, можливо, й немає, намагання посіяти гібрид зі стійкістю проти «всіх рас» – до помилок у контролюванні чисельності вовчка в конкретних обставинах. Наприклад, через неповне домінування гена стійкості проти раси G на посіві стійкого F1 гібрида можна знайти поодинокі рослини вовчка, існування яких не доводить проникнення на поле раси Н! В умовах високої зараженості поля насінням паразита науково обґрунтованим буде вирощування гібрида, який триматиме під контролем панівні раси саме в цій популяції вовчка. Вдалий вибір стійкого гібрида (на сучасному етапі – ймовірно, методом спроб і помилок) у поєднанні з іншими заходами знищення вовчка допоможе скоротити кількість насіння паразита у ґрунті. А новітню стійкість слід залишити до часів, коли вона справді знадобиться, й тим самим зменшити можливість формування рас, нових, нових, нових…
Про особливості взаємовідносин «соняшник – вовчок» знав найвідоміший селекціонер соняшнику Василь Степанович Пустовойт, який створив так звані витривалі сорти соняшнику. В часи його активних напрацювань, а саме протягом 30-40-х рр. ХХ сторіччя, було відомо тільки дві раси вовчка – А і В. Витривалі сорти В. Пустовойта давали високі врожаї навіть за відносно сильного ураження. В такому разі погано тільки одне – посів невитривалого сорту після витривалого буде знищено повністю…
Використання генотипу з супергеном стійкості в умовах надвисокого зараження поля насінням вовчка тільки прискорює утворення (в кращому разі – швидке розмноження та розповсюдження) нових рас. А з кожним витком селекційної роботи ускладнюється пошук джерел стійкості проти вовчка. За останніми пошуковими розробками американських дослідників щодо шляхів уведення генів стійкості до генотипу культурного соняшнику, стійкість проти рас G і Н знайдено в окремих дикорослих багаторічних видах роду Helianthus, які ростуть у пустельних районах Північної Америки й котрі й на культурний соняшник не дуже схожі, а більше на якісь екзотичні дерева або кущі… Навіть не територіальна важкодосяжність цікавих видів перешкоджає активному їх залученню до селекційного процесу. Необхідно застосовувати суперсучасні технології, здатні подолати генетично зумовлену несхрещуваність екзотичних видів із культурним соняшником.
Вочевидь, без використання додаткових організаційних заходів у боротьбі з вовчком не обійтися. Найперша рекомендація – не допустіть первинного інфікування ваших полів вовчком! Залишимо осторонь можливість суцільного зараження раніше чистого поля насінням вовчка, занесеним з великої відстані пиловою бурею. Такий шанс є завжди, адже дощі бувають і камінними! А ось перенесення насіння вовчка з сусіднього зараженого поля на чисте сільськогосподарською технікою – звичайний шлях. Провокаційні посіви нестійкого гібрида (з викошуванням його до цвітіння), боротьба з бур’янами (і не тільки в цьому посіві соняшнику), які також можуть живити вовчка, дотримання сівозміни, культури-пастки в сівозміні, хімічний захист за допомогою гербіцидів – жодна з цих рекомендацій, виконана окремо, не здатна знищити вовчок, а в комплексі дає шанс очистити наші поля від паразита…
читайте також:
2021-08-31
