Антракноз – серьезная проблема для кукурузы. Две формы болезни -пятнистость листьев и стеблевая гниль приводят к снижению урожайности либо из-за преждевременного увядания листьев, либо из-за стеблевого полегания (Опубликовано в № 08.2011 г.)
Выращивание кукурузы (Zea uays) в штате Висконсин (США) – очень важное с экономической точки зрения направление местных сельхозпроизводителей. В 2008 и 2009 годах кукуруза здесь выращивалась примерно на 1,5 млн га. Кроме того, штат – ведущий производитель кукурузного силоса. По последним оценкам, ежегодные потери урожая культуры в Соединенных Штатах из-за болезней составляют от 2 до 15%. Антракноз кукурузы, вызываемый Colletotrichum graminicola (Ces.), зафиксирован во всех крупных регионах производства кукурузы США. Эта болезнь может стать причиной драматических последствий для экономики страны, примером чему стала полная потеря урожая сахарной кукурузы в штате Индиана в 1970 году. Возбудитель антракноза – главный компонент того, что получило название «комплекс стеблевой гнили». Но C. graminicola способен поражать любую часть растения кукурузы, включая листья, стебли, листовую обвертку початка, зерна, метелки и корни. На всем растении кукурузы, зараженном C. graminicola, могут проявляться три типа признаков – пятнистость листьев, отмирание верхушек и стеблевая гниль.
Стеблевая гниль более опасна
Листовая форма антракноза характеризуется продолговатыми желтыми некротическими пятнами овальной формы, которые могут появиться в любой фазе развития растения кукурузы. Из-за пятнистости листьев снижается площадь и время протекания в растениях процесса фотосинтеза. Верхушка отмирает, когда верхние листья и часть стебля между двумя узлами погибают на ранних фазах формирования зерна, что также приводит к снижению урожайности. Стеблевая форма антракноза характеризуется почернением верхней ткани стебля кукурузы, а также потемнением и разрушением тканей сердцевины стебля, как правило, начиная с нижнего междоузлия. Эти признаки становятся видимыми на поздней репродуктивной стадии, поэтому они могут привести к разрушению стебля задолго до биологического созревания растения. Таким образом, стеблевая гниль приводит к ранней гибели растения кукурузы, снижению массы 1000 зерен и стеблевому полеганию.
Из двух основных форм проявления антракноза кукурузы (пятнистость листьев и стеблевая гниль) наиболее опасной для будущего урожая является именно стеблевая гниль. Урожай зерна на растениях с гнилыми стеблями сокращается на 10-16%. При значительном распространении стеблевой гнили потери урожая достигают 3-9% на гектаре. Будет ли в дальнейшем увеличиваться распространение листовой формы проявления антракноза, пока неизвестно.
Стеблевая форма антракноза Пятнистость листьев
Связь с растительными остатками
Растительные остатки кукурузы имеют важное значение для выживания С. graminicola в межсезонье, поэтому считается, что они служат источником первичного заражения болезнью. Lipps установил, что листовая и стеблевая формы проявления антракноза не связаны с увеличением расстояния от источника растительных остатков. Это свидетельствует о том, что для развития болезни локальные источники инокулята более важны. Хотя стеблевая форма антракноза наблюдается и вдали от источника инокулята. Для C. Graminicola благоприятны ливни, облачность, высокая температура (25-30 °С) и повышенная влажность воздуха. Хотя C. graminicola агрессивный патоген стебля, он плохой конкурент за пределами тканей кукурузы и быстро теряет позиции в прямой конкуренции с другими почвенными организмами. Naylor и Leonard установили, что уже через 3 месяца в заделанных растительных остатках не было C. graminicola, тогда как в растительных остатках на поверхности почвы он сохраняет свою жизнеспособность в течение 10 месяцев. Эти результаты свидетельствуют о том, что технологии, при которых замедляется разложение растительных остатков, в частности No-till, потенциально могут увеличивать риск заражения. Существуют различные гипотезы в отношении основного источника инокулята для развития стеблевой гнили. Обе формы антракноза (пятнистость листьев и стеблевая гниль) могут возникать из единого штамма С. graminicola. Lipps также установил, что обе формы антракноза были связаны с растительными остатками на поверхности почвы, но механизм конидиального распространения и последующего заражения изучен только для листовой формы антракноза.
Согласно гипотезе о стеблевой форме антракноза конидии вымываются за листовое влагалище и служат источником развития стеблевой гнили. Тем не менее White и Humy выяснили, что непосредственная инокуляция возбудителя в зону за листовым влагалищем привела к изменению цвета сердцевины внутри немногих растений, тогда как непосредственная инокуляция в первое удлиненное междоузлие привела к 100%-му заражению стебля. Кроме того, Sukno и др. установили, что С. graminicola может поражать корни кукурузы (замачивание корней в конидиальной суспензии). При этом стебель был поражен примерно у 22% растений, зараженных через корни.
Севооборот – лучшая форма контроля
Контроль антракноза кукурузы сконцентрирован на выведении генетически устойчивых гибридов, использовании листовых фунгицидов и агротехнических приемов, которые снижают наличие возбудителя. Использование севооборота и различных приемов обработки почвы снижают уровень инокулята на поверхности почвы. Проведенные исследования показали, что севооборот «кукуруза -соя» способствовал снижению коэффициента заболеваемости листовой и стеблевой формами антракноза по сравнению с бессменной кукурузой. А вот результаты изучения влияния способов обработки почвы на степень распространения антракноза были менее убедительны. В литературе очень мало информации о влиянии обработки почвы на проявление листовой и стеблевой форм антракноза. В некоторых исследованиях отмечалось, что механическая обработка почвы способствует повышению степени проявления стеблевой гнили Fusarium по сравнению с No-till, однако Byrnes and Carroll не наблюдали подобного эффекта влияния обработки почвы на распространение стеблевой гнили. Считается, что гибриды имеют умеренный уровень устойчивости к обеим формам болезни. В последнее время увеличилось применение листовых фунгицидов на кукурузе, но оптимального решения проблемы антракноза пока не найдено. Производители фунгицидов рекомендуют некоторые свои разработки для контроля антракноза кукурузы, однако следует иметь в виду, что эффективность и экономическая целесообразность их использования сильно зависят от трех факторов -региона, гибрида и условий года.
Новые исследования
Цель исследования, проведенного в штате Висконсин, заключалась в определении влияния растительных остатков на распространение и развитие листового и стеблевого антракноза на фоне различных способов обработки почвы и чередования культур, а также в установлении связи между обеими формами заболевания.
Полевые исследования проводились в 2008 и 2009 годах в штате Висконсин на сельскохозяйственной исследовательской станции в Арлингтоне (округ Колумбия) и на сельскохозяйственной научноисследовательской станции в западном Мадисоне (Висконсин, округ Дэйн). Тип почвы в обоих случаях – пылеватый суглинок. Схема опыта предполагала две технологии обработки почвы – No-till и рыхление чизелем. Высевалось три гибрида кукурузы – Pioneer 37Y14 (вегетационный период [CRM] = 99 дней), DeKalb 54-49 (CRM = 104 дней) и Northrup-King N51T (CRM = 104 дней). Все гибриды устойчивы к стеблевому мотыльку и раундапу и считаются одинаково устойчивыми к болезням. Использовался один сорт сои – DSR-234. Норма высева семян кукурузы – 87,500 семян/га, сои – 437,500 семян/га. Посев проводился 12-15 мая. Для контроля сорняков применялся глифосат: 2-3 раза в период вегетации в рекомендуемых нормах (1,47-1,68 л/га). Из удобрений вносили азот (113 кг/га д.в.). Распространение листовой формы антракноза определялось на основе полевого обследования и лабораторного анализа раз в две недели. Образцы тканей листьев и стеблей с признаками антракноза проверялись в лаборатории. Степень развития листовой формы антракноза определялась три раза в течение вегетационного периода. Распространение и степень поражения стеблевого антракноза оценивались по шкале от 0 до 5 (Hines и др.).
Урожай убирался вручную в период с 29 октября по 4 ноября. После ручной уборки комбайны имитировали методы производства на этих же участках, чтобы оценить влияние растительных остатков.
Результаты
Листовая форма антракноза
В 2008 году распространение листовой формы антракноза (AUDPC – площадь под кривой распространения болезни на графике) колебалось в пределах 0,0-25,1. Отмечались различия при взаимодействии двух факторов – местоположение и гибрид (Р = 0,0279, табл. 1). На основе частичного взаимодействия было установлено, что существуют различия между гибридами в каждом местоположении. В Арлингтоне оценка гибридов (от более высокого к низкому уровню болезни) были следующими: NK N51T > DK 54-49 > P37Y14, а в западном Мадисоне – P37Y14 > DK 54-49 > NK N51T. При сравнении гибрида P37Y14 в двух местоположениях не было отмечено никакой разницы.
Степень поражения листовой формой антракноза в фазах развития V7, VT и R5 была очень низкой весь сезон (<1%) (табл. 1). В фазе V7 степень поражения была выше при чередовании «кукуруза – кукуруза». В фазе R5 на гибриде DK 54-49 в Арлингтоне была самая высокая степень поражения по сравнению со всеми другими комбинациями. Степень поражения в фазе R5 варьировалась от 0,0% для NK N51T и P37Y14 в западном Мадисоне до 0,2% для DK 54-49 в Арлингтоне. В 2009 году значения AUDPC были выше, чем в 2008 году, и колебались в пределах от 0,9 до 55,0. На совокупный процент проявления болезни влияло взаимодействие факторов: «местоположение – обработка почвы – гибрид» (Р = 0,0085, табл. 1, рис. 1), а также «чередование культур» (P < 0,0001). Самые высокие значения AUDPCs наблюдались в Арлингтоне для гибридов DK 54-49 и P37Y14 (рис. 1). Значение AUDPC отличалось более чем в два раза для чередования «кукуруза – кукуруза» по сравнению с чередованием «соя – кукуруза» (Р < 0,0001, табл. 1). Хотя степень болезни в 2009 году была выше, чем в 2008-м, максимальная степень распространения по-прежнему составляла менее 5% на любом участке. Как и в 2008 году, имелись различия между способами обработки почвы в разных фазах роста (табл. 1). В фазе развития V7 на степень поражения повлияло взаимодействие факторов «местоположение -обработка почвы» (Р = 0,0207), «гибрид» (Р = 0,0377) и «чередование культур» (P < 0,0001). Степень поражения была выше на DK 54-49 по сравнению с NK N51T (0,6% против 0,2%). При чередовании «кукуруза – кукуруза» эти показатели были выше (0,8%) по сравнению с чередованием «соя -кукуруза» (0,1%). Если оценивать взаимодействие факторов «местоположение – обработка почвы», то главный вывод заключался в том, что самый высокий уровень антракноза был на фоне нулевой обработки почвы в западном Мадисоне (0,9%), что выше, чем в Арлингтоне с No-till (0,2%) и западном Мадисоне в варианте обработки почвы чизелем (0,1%). В фазе выбрасывания метелки наблюдалось четырехфакторное взаимодействие «местоположение – обработка почвы -гибрид – чередование культур» (Р = 0,0212, рис. 2). Основным результатом этого взаимодействия было то, что в среднем степень распространения болезни была выше в Арлингтоне, чем в западном Мадисоне, но уровни различались в зависимости от чередования культур и гибридов (рис. 2). В фазе R5, хотя влияние от взаимодействия факторов и не было ощутимым, степень распространения болезни зависела от местоположения участка (P = 0,0034), гибрида (р = 0,0030) и чередования культур (Р = 0,0248). Это говорит о том, что данные компоненты являются ключевыми факторами. Степень распространения антракноза была выше в Арлингтоне (0,7%) по сравнению с западным Мадисоном (0,1%). Кроме того, гибрид DK 54-49 имел более высокую степень поражения (0,7%), чем NK N51T (0,2%) или P37Y14 (0,1%). При этом степень поражения была выше при чередовании «кукуруза – кукуруза» (0,4%), чем при чередовании «соя – кукуруза» (0,2%).
Стеблевая форма антракноза
В 2008 году наблюдались различия в распространении стеблевой гнили в зависимости от местоположения и гибрида (Р = 0,02 для местоположения и Р = 0,03 для гибрида). Стеблевая гниль больше проявлялась в западном Мадисоне (77%), чем в Арлингтоне (45%). Самое высокое проявление стеблевой гнили было на гибриде DK 54-49 (74%). Степень поражения стеблевой гнилью составила от 8% (Арлингтон, рыхление чизелем, NK N51T) до 55% (Арлингтон, рыхление чизелем, DK 54-49). В 2008 году высота растений была разной в двух местоположениях в течение всего вегетационного периода (Р < 0,05). Растения кукурузы в Арлингтоне были на 28-58% ниже, чем в западном Мадисоне (табл. 2).
Высота растений также зависела от гибрида (V7, P = 0,0128) и чередования культур (VT, P = 0,0082; R5, P = 0,0321). Растения кукурузы при чередовании «кукуруза – кукуруза» были на 20-27% ниже, чем при чередовании «соя – кукуруза». Максимальный эффект наблюдался у гибрида DK 54-49. В фазе R5 (P = 0,0521) он был выше, чем любой другой гибрид. В 2009 году местоположение никакого влияния на высоту растений не оказало. На высоту повлияли скорее чередование культур (Р < 0,0001 на V7 и ВТ) и гибрид (Р < 0,0001 фаза VT) (табл. 2). При взаимодействии факторов местоположения и чередования культур самые высокие растения были в западном Мадисоне при чередовании «соя – кукуруза», а в сочетании факторов «гибрид -чередование культур» самые высокие растения, как правило, были при чередовании «соя – кукуруза». При этом четко отмечались различия по высоте между гибридами.
Самое большое влияние на урожайность в 2008 году оказали местоположение участков и гибрид. Влажность зерна гибридов в Арлингтоне была на 2,8% выше, чем в западном Мадисоне (Р = 0,0009; 22,8% против 20,0%; табл. 2). Имелись также различия в зависимости от гибрида (P = 0,0091). У гибрида NK N51T влажность зерна была на 3% выше, чем у P37Y14 (22,9 против 19,9% соответственно), но никакой разницы не наблюдалось между NK N51T и DK 54-49, а также между DK 54-49 и P37Y14.
Натура зерна была на 6% ниже в Арлингтоне, чем в западном Мадисоне. На урожай зерна больше всего повлияло местоположение (P = 0,0022), при этом урожайность в западном Мадисоне (14 907 кг/га) была существенно выше по сравнению с Арлингтоном (7599 кг/га). Наблюдался максимальный эффект от взаимодействия факторов «чередование культур» и «гибрид» (табл. 2). Более низкие урожаи были получены при чередовании «кукуруза – кукуруза» по сравнению с вариантом «соя – кукуруза» (ниже на 27%). Урожайность гибрида DK 54-49 (12 226 кг/га) была на 19% выше, чем у NK N51T (10250 кг/га), но почти не отличалась от P37Y14 (11284 кг/га). Прохладная и влажная погода в 2009 году задержа ла созревание, что привело к повышенной влажности зерна и снижению его натуры. Несмотря на это, различия между гибридами (P < 0,0001) были аналогичны результатам 2008 года. Натура зерна зависела от гибрида (Р = 0,0036) и чередования культур (Р = 0,0002). Гибрид NK N51T (60,9 кг/гл) имел более низкую натуру зерна по сравнению с двумя другими гибридами DK 54-49 (62,5 кг/гл) и P37Y14 (62,4 кг/гл). При этом при чередовании «кукуруза -кукуруза» натура зерна была ниже (61,4 кг/гл), чем при чередовании «соя -кукуруза» (62,2 кг/гл). Обработка почвы (Р = 0,0148) также влияла на урожай зерна. На фоне No-till урожай был ниже на 16%, чем при обработке почвы чизелем. Урожай зерна зависел и от взаимодействия факторов «местоположение – чередование культур» (Р = 0,0002) и « гибрид – чередование культур» (P = 0,0025). Урожай зерна в Арлингтоне был выше при чередовании «соя – кукуруза» на 33%, а в западном Мадисоне – на 58%. Во взаимодействии факторов «гибрид – чередование культур» наблюдался подобный эффект с относительным повышением урожая зерна при чередовании «соя – кукуруза». Разница в урожае составила 24% для DK 54-49, 48% – для P37Y14 и 80% – для №( N51T).
Корреляция антракноза с высотой кукурузы, урожайностью и компонентами урожая
Ранговая корреляция по Spearman отражена в таблицах 3 и 4 соответственно за 2008 и 2009 годы. AUDPC была наиболее тесно связана с изменением высоты растений и компонентов урожая на фоне различных факторов. Прочность взаимосвязи с AUDPC увеличивалась в течение сезона, в чем не было ничего неожиданного. Для значимой корреляции коэффициенты колебались от -0,79 до -0,38. В отношении компонентов урожая отмечалась положительная взаимосвязь AUDPC с влажностью зерна (диапазон = 0,28 до 0,65). Умеренная отрицательная корреляция была установлена для большинства факторов с натурой зерна и урожаем (табл. 3). Не наблюдалось заметной взаимосвязи между степенью поражения листовой формой антракноза, высотой растений и компонентами урожая.
В 2009 году отмечалась меньшая взаимосвязь между распространением, степенью поражения антракнозом, высотой растений, урожайностью и компонентами урожая, вероятно, из-за погодных условий в конце вегетационного периода. Самое сильное негативное влияние AUDPC и степени поражения было отмечено на высоту растений и на урожай зерна. В отличие от 2008 года, факторы «местоположение западный Мадисон» и «гибрид P37Y14» имели существенную отрицательную взаимосвязь влияния AUDPC на урожай зерна. И наоборот, чередование культур «кукуруза – кукуруза» в Арлингтоне не имело существенной взаимосвязи с урожаем зерна.
Еще раз о связи с растительными остатками
В 2008 году наблюдалась прочная взаимосвязь наличия растительных остатков с AUDPC, но в зависимости от факторов она менялась (в диапазоне 0,32-0,71). Только у гибрида P37Y14 отмечалась умеренная корреляция (r = 0,41) растительных остатков со стеблевой формой антракноза. В 2009 году относительная прочность взаимосвязи между растительными остатками и AUDPC была меньше, чем в 2008 году (табл. 4). Что касается стеблевой формы антракноза, то здесь наблюдалась слабая связь с растительными остатками. Между проявлением листового и стеблевого антракноза было мало (<20%) сравнений с наличием существенной корреляции, невозможно было четко установить ее направление, то есть некоторые из сравнений были положительными, а некоторые -отрицательными.
Резюме опытов
Общее распространение и степень поражения листовой формой антракноза (AUDPC) положительно связаны с наличием растительных остатков на поверхности почвы, но эта связь умеренна и меняется в зависимости от фактора. Увеличение листовой формы антракноза на полях, где ранее выращивалась кукуруза, подтверждает выводы предыдущих исследований, согласно которым для развития этой формы заболевания наиболее важны локальные источники инокулята. Кроме того, сильная взаимосвязь между растительными остатками и степенью поражения листовой формой антракноза была установлена в фазе V7. Исключительную важность для выживания возбудителя в зимний период имели растительные остатки. Lipps предложил, что одногодичной ротации без кукурузы достаточно, чтобы существенно снизить риск поражения кукурузы антракнозом. Наши результаты также говорят в пользу этой рекомендации. Проведенные нами исследования не подтверждают мнение Sumner и др., которые утверждали, что No-till способствует увеличению развития листовой формы антракноза. Мы установили, что более важными являются другие факторы, в том числе гибрид кукурузы. Возникали вопросы о разложении растительных остатков гибрида с геном Bt, однако Lehman и др. не нашли доказательств того, что разложение растительных остатков зависит от наличия генов Bt. По нашим данным, более высокое распространение стеблевой формы антракно за наблюдалось на полях, обработанных чизелем, хотя местоположение и гибрид также влияли на результат. Предыдущие исследования показали, что на фоне No-till снижается распространение Fusarium spp. по сравнению с механической обработкой почвы. В недавней работе Sukno и др. установили, что возбудитель С. graminicola может долго сохранять жизнеспособность в почве без растительных остатков кукурузы. Согласно старой гипотезе стеблевая форма антракно за может развиваться из листовой формы, однако мы не установили четкой взаимосвязи между растениями, у которых развилась листовая форма антракноза, и теми, у которых наблюдалась стеблевая форма антракноза. Данные нашего исследования свидетельствуют о том, что перемещение растительных остатков кукурузы в корневую зону при рыхлении чизелем может способствовать развитию стеблевой формы антракноза. Наши результаты по изучению обеих форм антракноза кукурузы, развития растений и их урожайности показывают, что генетика гибридов играет очень важную роль. Так, гибрид ДК 54-49 оказался самым чувствительным к листовой форме антракноза и стеблевой гнили, в то время как гибрид NK был меньше всего поражен листовым и стеблевым антракнозом, что указывает на наличие неодинаковой степени устойчивости у различных гибридов. Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что нет четкой связи между листовой и стеблевой формами антракноза. Таким образом, выбор гибридов, устойчивых к листовому и стеблевому антракнозу, является отправной точкой для производителей в вопросе контроля этой болезни.
Дженифер Жирак-Петерсон, Поль Эксер,
департамент патологии растений, Университет штата Висконсин, Мадисон
Перевод с английского – Нина Уляницкая